蜥脚类恐龙如何一次又一次地成为地球上最大的陆地动物

在所有曾经在地球上漫游的动物中，标志性的长颈、长尾恐龙——蜥脚类恐龙，是无与伦比的。没有其他陆地生物能接近它们如此庞大的体型。它们使所有其他恐龙都黯然失色，从鸭嘴龙科的鸭嘴龙和角龙科的角龙，到甲龙科的甲龙和肉食性的霸王龙。即使是最强大的陆地哺乳动物——猛犸象和类似犀牛的野兽，它们的体重是今天最大的大象的两倍——与最大的蜥脚类恐龙相比，也只是小巫见大巫。

从进化的角度来看，这种独特性使蜥脚类恐龙成为一个有趣的异常现象。进化过程中充满了趋同进化的例子，即同一特征在不同的生物群体中独立进化多次。趋同进化的一个经典例子是动力飞行——拍打翅膀在鸟类、蝙蝠、翼龙和昆虫中进化出来，但构成翅膀的特定骨骼或其他结构在不同群体中有所不同，证明了它们独立的进化起源。趋同进化在进化中非常普遍，即使是复杂的特征：温血、可以移动和聚焦的眼睛、双足行走、肢体的丧失、工具的使用和活产都在不同的动物群体中多次进化。趋同进化在植物界也很普遍：食肉植物至少进化了十几次，根进化了不止一次，甚至乔木——植物呈现树木的形式——也进化了不止一次。由于趋同进化在自然界如此普遍，蜥脚类恐龙在体型上的独特性本身就很特别。没有其他陆地动物接近甚至达到最大蜥脚类恐龙体重的三分之一。是什么让蜥脚类恐龙在众多生物中脱颖而出，无论是字面上还是比喻意义上？

感谢过去几十年里大量蜥脚类恐龙的发现，古生物学家们开始拼凑出这个问题的答案。对这一蓬勃发展的化石记录的分析揭示了这些恐龙在何时何地成为巨型生物，以及在它们近 1.5 亿年的统治时期内，是什么因素使它们能够一次又一次地进化出极端的体型。它们还表明，尽管已知最大的蜥脚类恐龙已经令人难以置信地巨大，但甚至更大的蜥脚类恐龙仍有待发现。

支持科学新闻报道

如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻报道 订阅。通过购买订阅，您将帮助确保有关塑造我们当今世界的发现和思想的具有影响力的故事的未来。

不断增长的化石记录

弄清楚蜥脚类恐龙是如何进化出其独特巨大体型的已被证明具有挑战性，因为从历史上看，它们的化石记录相对糟糕——比许多其他陆地动物差得多，并且比大多数生活在海洋中的动物差几个数量级。成为化石的第一步是埋葬，而对于巨大的蜥脚类恐龙来说，这将需要一次可以将大量沉积物一次性沉积在身体上的事件。想想山体滑坡和山洪暴发，在一个特定区域，这可能每十年或每世纪才发生几次，而不是较小溪流和河流的季节性洪水，后者每年可以多次掩埋较小的动物。使这个问题更加复杂的是，山体滑坡和山洪暴发是剧烈的事件，会分散动物骨骼的脆弱部分。蜥脚类恐龙的骨骼尤其不均匀，结合了像树干一样粗的致密肢骨、布满气囊以至于像蜂窝一样的椎骨，以及由有时薄如纸的骨头组成的小头骨。

人类因素也在阻碍蜥脚类恐龙的化石记录。古生物学家可能需要花费一次野外考察才能挖掘出少数蜥脚类恐龙的骨骼，或者在相同的时间内，勘察和收集几具较小生物的骨骼。同样，科学家可能会在博物馆花费有限的研究时间，等待用叉车从架子上取下一根骨头，或者直接开始研究体型更合理的动物的解剖结构。由于时间和拨款资金有限，有时蜥脚类恐龙会被略过。

尽管存在这些障碍，但在过去几十年里，蜥脚类恐龙的化石记录和我们对它的理解都得到了极大的改善。在 20 世纪的大部分时间里，几乎没有新的蜥脚类恐龙被发现。在 1990 年代，随着对恐龙的兴趣逐渐增加，古生物学家进行了更多的挖掘，情况开始发生变化。大约在千禧年之交，蜥脚类恐龙的发现迅速增加。在过去的十年里，研究人员通常每年宣布大约 10 个新物种。有了这个更好的蜥脚类恐龙记录，我们终于可以开始研究它们巨大体型的进化了。

倾斜天平

为了弄清楚蜥脚类恐龙如此特殊的原因，我们首先必须了解它们何时、何地以及如何变成那样。目前，已知在全球范围内约有 250 种蜥脚类恐龙，研究人员继续在相对未开发的地区（如南极洲）和已经勘探了几十年的地区（包括澳大利亚和北美）取得重要发现。

从这些新发现中，我们知道蜥脚类恐龙的整体身体比例差异很大。有些像长颈鹿一样苗条，有些像大象一样粗壮。有些的脖子优雅地镜像了它们的尾巴，而另一些则显得令人不安地不协调。有些的前腿比后腿长，使它们看起来庄严；另一些的肩膀较低，使它们的脖子和头部靠近地面。从它们的脚印中我们知道，有些蜥脚类恐龙像大多数四足动物一样，用靠近中线的腿走路；另一些则将腿伸得更远，就像 50 英尺长的法国斗牛犬。身体形态的多样性意味着多种蜥脚类恐龙可以在同一生态系统中共存，每个物种都适应于在给定的环境中开发不同的资源。我们经常在给定的时间和地点发现不止一种蜥脚类恐龙物种。

它们身体形态的多样性也使得在长度或高度方面比较体型进化变得棘手，因此生物学家转而使用体重（或重量）来进行更公平的比较。体重不仅对于进行同类比较很有用。它还与生物学上重要的特征相关，例如代谢率、生长率、巢穴产卵量、寿命和家域大小。通过这种方式，计算体重可以让我们了解已灭绝动物的这些特征，只要我们注意相关性的模糊或清晰程度。

有几种方法可以估算已灭绝动物的体重。最流行的方法是基于肢骨尺寸。将蜥脚类恐龙的肢骨想象成支撑建筑物的柱子。由于柱子支撑的重量量随着厚度的增加而增加，我们可以根据其肢骨的横截面积来估算蜥脚类恐龙的质量。记录在案的 250 种蜥脚类恐龙中，约有 200 种已知化石，其中包括足够完整的肢骨，可以通过这种方式进行测量。

我最近获得了这些测量数据，并用它们来绘制蜥脚类恐龙体重进化图。事实证明，在它们漫长的历史中，蜥脚类恐龙进化出了各种各样的体型。最大的包括真正巨大的，例如超过 50 吨的泰坦巨龙巴塔哥尼亚泰坦龙。最小的，例如 20 英尺长的马扎尔龙，重量仅相当于一头公牛。我将这些物种绘制在进化树上，并随着时间的推移拉伸树，以查看蜥脚类恐龙何时以及多少次增加或减少了它们的体重。当它们在 2 亿多年前首次出现时，它们相对较小——大约相当于犀牛的大小。到大约 1.65 亿年前，第一批巨型生物，非新蜥脚类恐龙，包括超长颈的马门溪龙科恐龙进化出来了。

与最大的陆地哺乳动物相比，大多数蜥脚类恐龙的体型并不出众。以梁龙为例，这是一种尾巴特别长的蜥脚类恐龙，大约在 1.55 亿到 1.45 亿年前栖息在北美西部。被称为“迪皮”的梁龙标本，其复制品在世界各地的博物馆中展出，在世时体重只有可怜的 14 吨，小于过去最大的猛犸象或类似犀牛的哺乳动物。“迪皮”的体重接近蜥脚类恐龙的平均体重。像“迪皮”一样，四分之三的蜥脚类恐龙的体重都小于最大的陆地哺乳动物。

我发现，从这种相对适中的种群中，蜥脚类恐龙在 1 亿年的时间里，在六块大陆上惊人地进化出了创纪录的体型达三十六次。蜥脚类恐龙很早就进化出了它们的标志性体型，并且随着每个新科的进化，一个或多个谱系独立地达到了最高级别。这种“极其庞大的体型”生态位的填充和再填充反映了陆地哺乳动物的模式，陆地哺乳动物在恐龙灭绝后迅速进化出非常庞大的体型，然后在巨型猛犸象的范围内趋于稳定。

最大的蜥脚类恐龙具有不同形状的牙齿和头部以及比例独特的身体，表明这些草食性恐龙吃不同的植物，生活在略有不同的栖息地。换句话说，像一般的蜥脚类恐龙一样，最重的蜥脚类恐龙彼此占据着略有不同的生态位。

进化的限制

已知最大的蜥脚类恐龙的巨大体型引发了关于进化极限的有趣问题：陆地动物究竟能变得多大？为什么它们不能变得更大？生物力学研究提供了一些线索。随着肢骨厚度的增加以支撑更大动物的体重，移动性会降低，因此肢骨的厚度存在上限，同时仍能支撑功能正常的动物。从物理学的角度来看，赫尔辛基大学的 Jyrki Hokkanen 的研究表明，基于生物力学的陆地体重的理论极限远超 100 吨。多年来，一些现已丢失的化石的模糊报告暗示了质量大于该值的蜥脚类恐龙的存在。但最大的确凿蜥脚类恐龙，非凡的 75 吨阿根廷龙，并没有接近那个极限。除了生物力学之外，资源和栖息地的可用性以及散热等因素也以复杂且相互作用的方式限制了最大体重，这些方式难以预测。目前，我们只能说陆地动物至少可以变得像阿根廷龙一样大，而且很可能更大。发现比阿根廷龙更大的蜥脚类恐龙可能只是时间问题。

为了达到它们创纪录的体型，蜥脚类恐龙经历了创纪录的生长。它们是所有动物中生长最多的（从绝对意义上讲），经历了四个数量级的体重变化。它们必须生长如此之多，不仅是因为它们的成年体型巨大，还因为它们最初非常小。像其他恐龙（包括现代鸟类）一样，蜥脚类恐龙是从蛋中孵化出来的。蛋越大，蛋壳需要越坚固。但是进化只能在一定程度上加厚和加强蛋壳，因为蛋壳必须允许气体交换和幼体的最终排出。这些需求极大地限制了蛋的大小。蜥脚类恐龙的蛋有哈密瓜到篮球那么大，比最大的鸟类的蛋还要小。即使是 100 英尺长的蜥脚类恐龙，刚出生时也只有一两英尺长。相比之下，胎盘哺乳动物会生育活体后代，它们的幼崽出生时相对较大。例如，蓝鲸幼崽出生时大约有 20 到 25 英尺长，因此它们必须将长度增加大约四倍才能达到成年体型——与孵化的蜥脚类恐龙面前设定的可能 100 倍的长度增加相比，这是一项适度的任务。

对几种蜥脚类恐龙的骨骼的研究揭示了它们是如何完成这种生长的。正如树木包含可以计数以确定其年龄和生长历史的年轮一样，骨骼包含记录脊椎动物年龄及其生长速率和持续时间的年轮。现代脊椎动物表现出各种各样的生长策略。爬行动物，包括鳄鱼、蜥蜴和海龟，生长相对缓慢，而大型哺乳动物，如蓝鲸，生长迅速。如果蜥脚类恐龙以今天爬行动物相对缓慢的速度生长，它们将需要一个世纪或更长时间才能达到它们巨大的体型。相反，正如生长轮所揭示的那样，它们生长得非常快——与今天许多大型哺乳动物中看到的生长速率相当——在 20 到 50 年内达到成年体型。

蜥脚类恐龙可能需要快速生长，因为虽然成年恐龙可能免受捕食者的侵害，但幼龙是容易捕食的猎物，必须与其他恐龙和动物群体竞争资源。与大型哺乳动物（如鲸鱼）不同，鲸鱼会花费数年时间抚养每只幼崽，蜥脚类恐龙对繁殖采取了重数量而非质量的方法，产下大量卵，然后让它们的幼崽自生自灭。化石表明，至少一些蜥脚类恐龙群体在群落中筑巢，并将它们的巢穴筑得非常靠近——太靠近以至于成年恐龙无法在它们之间通过——这将阻止亲代抚育。幼龙生长得越快，它们躲避捕食者的几率就越高。

尽管如此，蜥脚类恐龙的生长速率因物种而异。正如蜥脚类恐龙最初进化出更大的体型一样，它们通过在年度生长脉冲期间更快地生长，同时在不利的季节（如大多数动物一样）暂停生长来实现这一目标。阿根廷圣胡安国立大学的塞西莉亚·阿尔帕德蒂及其同事进行的研究表明，后来的蜥脚类恐龙似乎通过消除或最大限度地减少季节性停顿并在全年快速生长而进一步适应。迁移到食物全年可用的地区可能促进了这种持续生长。我参与的一个研究团队最近表明，一些蜥脚类恐龙可能进行了长距离迁徙，例如从五大湖地区到落基山脉。全年持续生长的能力可能是一项关键创新，在大迁徙的支持下，促进了早期蜥脚类恐龙的巨型化。

为何如此巨大？

我们才刚刚开始了解蜥脚类恐龙为何变得如此巨大。答案似乎很复杂，没有单一的方法可以解释所有最大的物种的存在。像所有恐龙一样，蜥脚类恐龙表现出今天爬行动物、鸟类和哺乳动物的特征混合。由德国波恩大学的一组研究人员领导的一个大型团队已经表明，蜥脚类恐龙的一些更“爬行动物”的特征可能是使它们成为有史以来最大的陆地动物的原因。蜥脚类恐龙的牙齿很简单，无法咀嚼，这意味着它们可以快速摄入食物并在肠道中发酵，它们的巨大胸腔证明了这一点。不咀嚼也意味着它们不需要笨重的颌部肌肉，因此它们的头部可以保持较小。反过来，这种安排允许进化出更长的脖子，这使它们无需过多移动即可获得大片食物——这是一种非常节能的生活方式。通过产卵繁殖而不照顾幼崽，使蜥脚类恐龙能够将其精力和资源集中于生长。

蜥脚类恐龙还独立进化出类似鸟类的肺，其气囊遍布全身，使其呼吸更有效率，并且使其身体相对于其体型更轻。许多大型蜥脚类恐龙的体内总体而言有 10% 以上是空气。

它们的长脖子和小头、缺乏亲代抚育以及充满空气的身体解释了为什么蜥脚类恐龙比一般的其他陆地动物更大。但是，这些特征并不能解释为什么蜥脚类恐龙群体内的 36 个谱系超越了其他谱系，达到了真正史诗般的比例。每种情况似乎都是独特的——捕食压力可能导致在一种情况下生长速率的提高，资源丰富可能允许在另一种情况下延长生长季节——这将需要更多的研究才能解决。

关于蜥脚类恐龙的许多方面都令人惊叹：它们不止一次而是数十次地突破了生物学可能性的界限。随着不断改进的化石记录，我们希望很快了解一些进化压力，这些压力导致蜥脚类恐龙一次又一次地成为有史以来最大的陆地动物。