我们的大脑比谷歌或 iRobot 最好的机器人还要出色。
我们可以立即搜索大量的经验和情感。我们可以立即认出父母、配偶、朋友或宠物的脸,无论是在白天、黑夜、从上方还是侧面——即使是最复杂的机器人中内置的计算机视觉系统也只能断断续续地完成这项任务。当我们将手帕从口袋里掏出来,擦拭额头上的汗水,同时与熟人搭讪时,我们也可以毫不费力地进行多任务处理。然而,设计一种电子大脑,使机器人能够执行这种简单的行为组合,仍然是一个遥远的 перспектива。
鉴于我们头骨内网络的复杂性——数十亿个脑细胞之间数万亿的连接——堪比互联网,大脑是如何完成这一切的?一个答案是能源效率:当一个神经细胞与另一个神经细胞交流时,大脑仅使用数字计算机执行同等操作所需能量的百万分之一。事实上,进化可能在推动这个三磅重的器官走向更高的能源效率方面发挥了重要作用。
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然而,考虑到大脑也伴随着许多内在的局限性,节约能源的消耗不可能是全部的解释。例如,大脑皮层中的一个神经元可以通过在千分之一秒内发射 импульс 或“尖峰”来响应来自另一个神经元的输入——与计算机中用作开关的晶体管相比,这简直是蜗牛般的速度,晶体管接通只需十亿分之一秒。神经元网络的可靠性也很低:从一个皮质细胞到另一个皮质细胞的信号传递通常只有 20% 的可能性到达其最终目的地,并且到达未直接连接的遥远神经元的可能性更小。
神经科学家并不完全理解大脑如何从其内部进行的所有信号传递中提取有意义的信息。然而,我们两人和其他人最近通过将新的注意力集中在大脑如何有效地利用尖峰的时序来编码信息并快速解决困难的计算问题方面,取得了令人兴奋的进展。这是因为几乎在同一时刻发射的一组尖峰可以携带比以不同步方式激活的同等大小的组更多的信息。
除了深入了解宇宙中最复杂的已知机器外,这项研究的进一步进展可能会导致全新的计算机出现。科学家们已经构建了“神经形态”电子电路,以模拟大脑信号网络的各个方面。我们今天可以构建具有一百万个电子神经元的设备,并且计划构建更大的系统。最终,研究人员应该能够构建比现代计算机运行速度快得多,但仅需一小部分功率的神经形态计算机[参见“神经形态微芯片”,作者:Kwabena Boahen;《大众科学》,2005 年 5 月]。
细胞聊天
像许多其他神经科学家一样,我们经常使用视觉系统作为我们的试验平台,部分原因是它的基本布线图已为人所知。长期以来,人们一直怀疑大脑中信号的时序是大脑用来判断通过网络传递的信息是否有意义的关键代码的一部分。然而,几十年来,这些想法被忽视了,因为时序只有在不同大脑部位之间进行比较时才重要,而且很难一次测量多个神经元的活动。然而,最近,神经系统计算机模型的实际开发以及来自实验和理论神经科学的新成果激发了人们对时序作为更好理解神经元之间如何对话的方式的兴趣。
脑细胞接收来自不同时间尺度的各种输入。来自右耳的微秒级快速信号必须与来自左耳的略微不同步的输入相协调。这些快速反应与在血液中缓慢流动的激素流形成对比。然而,对于本次讨论最重要的信号是尖峰,它是电压的急剧升高,在神经元之间和神经元内部传播。对于细胞间通信,持续几毫秒的尖峰处理即时需求。神经元在决定促使其开启的输入数量超过促使其关闭的输入数量后,会发射一个尖峰。当做出决定后,尖峰会沿着细胞的轴突(有点类似于分支的电线)传播到其末端。然后,信号通过称为突触的连接以化学方式传递,这些突触将轴突与接收神经元连接起来。
在每只眼睛中,视网膜中的 1 亿个光感受器会对不断变化的光模式做出反应。在传入的光被几层神经元处理后,视网膜背面的 100 万个神经节细胞将这些信号转换成一系列尖峰,这些尖峰通过轴突传递到大脑的其他部位,大脑反过来又将尖峰发送到仍然产生意识感知的其他区域。每个轴突每秒最多可以携带数百个尖峰,尽管更常见的是只有几个尖峰沿着神经线路传播。您感知到的视觉世界的一切——周围一切物体的形状、颜色和运动——都被编码到这些时间间隔各异的尖峰流中。
同时监测许多单个神经元的活动对于理解大脑中发生的事情至关重要,但长期以来一直极具挑战性。然而,在 2010 年,加利福尼亚州拉霍亚索尔克生物研究所的 E. J. Chichilnisky 及其同事在《自然》杂志上报道说,他们完成了同时记录猴子视网膜中数百个相邻神经节细胞的所有尖峰的巨大任务。(《大众科学》是自然出版集团的一部分。)这一成就使得追踪馈入每个神经节细胞的特定光感受器成为可能。同时记录来自多个神经元的尖峰的日益增长的能力将有助于从这些代码状的大脑信号中破译意义。
多年来,研究人员已经使用多种方法来解释或解码来自视网膜的尖峰流中的意义。一种方法是在一段时间内分别计算来自每个轴突的尖峰:发射率越高,信号越强。变量发射率(一种速率代码)传递视觉图像的特征所传达的信息,例如空间中的位置、光线对比度不同的区域以及运动发生的位置,这些特征中的每一个都由给定的神经元组表示。
信息也通过相对时序传输——一个神经元发射尖峰与另一个细胞发射尖峰的时间的密切关系。例如,视网膜中的神经节细胞对光强度非常敏感,并且可以通过向大脑的其他部位传输尖峰来响应不断变化的视觉场景。当多个神经节细胞几乎在同一时刻发射尖峰时,大脑会怀疑它们正在响应同一物理物体的某个方面。剑桥大学的著名神经科学家 Horace Barlow 将这种现象描述为一系列“可疑的巧合”。Barlow 指的是视觉皮层中的每个细胞都可能被物体的特定物理特征(例如,其颜色或其在场景中的方向)激活的观察结果。当这些细胞中的几个同时开启时,它们的组合激活构成了一种可疑的巧合,因为它可能只在特定时间针对唯一物体发生。显然,大脑认为这种同步意味着这些信号值得注意,因为这种协调偶然发生的几率很小。
电气工程师正试图利用这些知识来创建更高效的硬件,该硬件在记录视觉场景时结合了尖峰时序的原理。我们中的一位(Delbruck)构建了一种相机,该相机发射尖峰以响应场景亮度的变化,这使得能够以最少的硬件处理来捕获图像,从而跟踪非常快速移动的物体[参见上面的方框]。
进入皮层
新的证据增加了证明,视觉皮层会关注时间线索,以理解眼睛所看到的内容。视网膜中的神经节细胞不会直接投射到皮层,而是通过丘脑中的神经元传递信号,丘脑位于大脑中部的深处。反过来,该区域必须激活大脑后部每个半球视觉皮层中的 1 亿个细胞,然后才能将消息发送到更高的大脑区域以进行有意识的解释。
我们可以通过检查从丘脑中的中继神经元到视觉皮层中间层中称为棘状星形神经元的细胞的连接来了解哪些尖峰模式最有效地开启视觉皮层中的细胞。1994 年,现在在苏黎世大学神经信息学研究所的 Kevan Martin 及其同事重建了丘脑到皮层的输入,发现它们仅占每个棘状星形细胞上所有突触的 6%。那么,每个人都想知道,这种相对较弱的视觉输入(仅仅是一点点)是如何可靠地与皮层所有层的神经元进行通信的呢?
皮质神经元对波动的输入非常敏感,并且可以在几毫秒内通过发射尖峰来响应这些输入。2010 年,我们中的一位(Sejnowski)与索尔克研究所的 Hsi-Ping Wang 和 Donald Spencer 以及亚利桑那大学的 Jean-Marc Fellous 共同开发了一个棘状星形细胞的详细计算机模型,并表明即使来自仅一个轴突的单个尖峰无法导致这些细胞之一发射,但如果来自所有四个轴突的尖峰在彼此几毫秒内到达,则同一神经元将可靠地响应来自丘脑的至少四个轴突的输入。一旦来自丘脑的输入到达,视觉皮层中只需要发射稀疏的神经元子集即可表示物体的轮廓和纹理。每个棘状星形神经元都有来自眼睛的首选视觉刺激,该刺激会产生高发射率,例如具有特定方向角的物体边缘。
在 20 世纪 60 年代,哈佛医学院的 David Hubel 和现在的洛克菲勒大学的 Torsten Wiesel 发现,只有当激活来自称为神经元感受野的视觉场的特定部分时,皮层相关部分的每个神经元才会对其首选刺激做出强烈响应。响应来自中央凹(视网膜的中央区域)刺激的神经元具有最小的感受野——大约是此页面上字母 e 的大小。将它们想象成通过吸管看世界。在 20 世纪 80 年代,加州理工学院的 John Allman 表明,来自神经元感受野外部的视觉刺激可以改变其对来自其感受野内部的输入的反应发射率。这种“环绕”输入将神经元响应的特征置于更广泛的视觉环境的上下文中。
刺激神经元感受野周围的区域也会对尖峰时序的精度产生显着影响。耶鲁大学的 David McCormick、James Mazer 及其同事最近记录了猫视觉皮层中单个神经元对多次重播的电影的反应。当他们缩小电影图像,使由来自感受野的输入触发的神经元发射(没有来自周围区域的输入)时,来自这些神经元的信号的时序具有随机变化且不精确的模式。当他们扩大电影以覆盖感受野外部的周围区域时,每个神经元的发射率降低,但尖峰被精确地定时。
尖峰的时序对于其他神经过程也很重要。一些证据表明,同步时序——每个尖峰代表物体的一个方面(颜色或方向)——充当从组件部分组装图像的一种手段。用于“粉红色红色”的尖峰与用于“圆形轮廓”的尖峰同步发射,使视觉皮层能够将这些信号合并为花盆的可识别图像。
注意力和记忆
到目前为止,我们的故事追踪了从光感受器到皮层的视觉处理过程。但是,形成场景的感知还需要更多。接收视觉输入的皮质神经元的活动不仅受到这些输入的影响,还受到皮质神经元之间兴奋性和抑制性相互作用的影响。对于协调负责形成视觉感知的许多神经元而言,尤其重要的是大量广泛分离的皮质神经元以低于 100 赫兹的频率自发地、有节奏地发射。
注意力——认知的一个核心方面——也可能在其同步尖峰序列中具有物理基础。似乎这种同步作用强调了通过意识意识的特定感知或记忆的重要性。现在在麻省理工学院的 Robert Desimone 及其同事已经表明,当猴子注意给定的刺激时,在伽马波段频率(30 到 80 赫兹)发射同步尖峰的皮质神经元数量会增加,并且它们的发射速率也会上升。法兰克福恩斯特斯特伦曼神经科学研究所与马克斯普朗克学会合作的 Pascal Fries 发现了远处皮质区域之间伽马波段信号传递的证据。
伽马频率波段的神经激活也引起了研究人员的注意,他们发现精神分裂症和自闭症患者在脑电图记录中显示出这种类型的信号传递水平降低。匹兹堡大学的 David Lewis、索尔克研究所的 Margarita Behrens 和其他人已将这种缺陷追溯到一种称为篮状细胞的皮质神经元,该神经元参与同步附近电路中的尖峰。篮状细胞的抑制或兴奋失衡似乎会降低伽马波段的同步活动,因此可能解释了这些神经系统疾病的一些生理基础。有趣的是,精神分裂症患者不会感知到某些视觉错觉,例如倾斜错觉,在这种错觉中,由于附近线条的倾斜,人们通常会误判线条的倾斜度。前额叶皮层中类似的电路异常可能是导致伴随精神分裂症的思维障碍的原因。
当涉及到记忆的形成时,尖峰的相对时序似乎与发射率一样重要。特别是,皮层中尖峰的同步发射对于增强突触的强度非常重要——这是形成长期记忆的重要过程。当突触一侧的神经元发射导致突触另一侧的神经元记录到更强的反应时,就说突触得到了加强。1997 年,当时在海德堡马克斯普朗克医学研究所的 Henry Markram 和 Bert Sakmann 发现了一种称为尖峰时序依赖性可塑性的强化过程,其中突触的输入以伽马范围内的频率传递,并且在 10 毫秒内始终跟随来自突触另一侧神经元的尖峰,这种模式导致接收刺激的神经元的发射增强。相反,如果另一侧的神经元在第一个神经元之前 10 毫秒内发射,则细胞之间突触的强度会降低。
同步尖峰可能对记忆重要的最有力证据之一来自纽约大学的 György Buzsáki 和其他人对海马体的研究,海马体是一个对记住物体和事件很重要的脑区。海马体和与其相互作用的皮质区域中神经元的尖峰发射受到大脑波在 4 到 8 赫兹(θ 波段)频率范围内同步振荡的强烈影响,例如,当大鼠在实验室实验中探索其笼子时遇到的那种神经活动。这些 θ 波段振荡可以协调尖峰的时序,并且还在突触中产生更持久的影响,从而导致神经元发射的长期变化。
未来的重大挑战
神经科学正处于转折点,因为同时记录数千个神经元尖峰的新方法有助于揭示尖峰时序中的关键模式,并为研究人员生成海量数据库。此外,光遗传学——一种使用光开启基因工程神经元的技术——可以选择性地激活或沉默皮层中的神经元,这是确定神经信号如何控制行为的关键步骤。总之,这些技术和其他技术将帮助我们窃听大脑中的神经元,并越来越多地了解大脑用来与自身对话的秘密代码。当我们破译代码时,我们不仅将实现对大脑通信系统的理解,而且还将开始构建模仿这种非凡器官效率的机器。