帝王蝶如何进化到以有毒植物为食

对于大多数动物来说，马利筋植物远非美味：它含有称为强心苷的有害毒素，会导致生物呕吐，如果摄入足够多，还会导致它们的心脏失去控制地跳动。

然而，有些昆虫似乎完全没有受到这种强力毒药的影响。例如，帝王蝶色彩鲜艳的毛毛虫津津有味地吞食马利筋——事实上，这是它们唯一吃的东西。它们之所以能够耐受这种食物来源，是因为它们体内一种关键蛋白质（钠泵）的特殊性，而强心苷毒素通常会干扰这种蛋白质。

所有动物都有这种泵。它对于心肌细胞收缩或神经细胞放电后的生理恢复至关重要——当钠涌入细胞时会触发这些事件，从而引起放电。在放电和收缩完成后，细胞必须清理，因此它们会启动钠泵并排出钠。这恢复了电平衡，并将细胞重置为其通常状态，再次准备好行动。

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强心苷之所以有害，是因为它们与这些泵的关键部分结合，并阻止它们发挥作用。这使得动物的心脏跳动越来越强，通常以心脏骤停告终。

但是，由于动物不断争夺食物来源，因此食用对其他动物有毒的植物提供了一个绝佳的机会，许多昆虫已经进化出做到这一点的方法。

两篇论文，一篇发表在本周的《自然》杂志上，另一篇发表在 8 月下旬的《eLife》上，有助于解释这种适应是如何进化的。通过精确的基因变化，科学家创造了果蝇（Drosophila melanogaster 物种），它们的幼虫在连续食用马利筋类食物后得以存活。

科学家们已经知道一段时间了，帝王蝶——以及总共六个目中的许多其他昆虫，它们以马利筋或其他产生强心苷的植物为食——在至少一个携带制造钠泵指令的基因中发生了突变。其中一些突变导致构成泵（像所有蛋白质一样）的氨基酸之一被替换，从而使强心苷更难与之结合。研究人员认为，这些变化中的一个或多个是使马利筋变得美味的关键，但在未经活体动物测试其效果的情况下，他们无法确定。

如果需要不止一种突变才能耐受马利筋毒素，那么这种性状是如何在昆虫中进化的呢？如果一种植物在一次突变后仍然有毒，那么第一次突变会提供什么选择性优势，从而使昆虫能够进化出整套所需的变化？

2012 年，进化生物学家诺亚·惠特曼（Noah Whiteman，现任加州大学伯克利分校）及其一位同事在一篇评论中提出，可以通过将帝王蝶钠泵突变基因工程改造到果蝇中来回答这个问题。事实证明，这项工作绝非易事：“我不知道自己会陷入什么境地，”惠特曼现在说道。使用基因编辑技术 CRISPR-Cas9 花费了三年时间的修修补补，“然后，仍然只有 720 只果蝇中才有 1 只能够存活。”然而，那些存活下来的幼虫可以像帝王蝶一样食用马利筋。

在野外，果蝇以例如在腐烂水果上发现的酵母为食。在实验室中，它们喂食由麦芽、玉米粉、酵母、琼脂和糖浆组成的标准饮食。为了进行实验，惠特曼和他的同事将这种主食掺入一定剂量的干燥、磨碎的马利筋叶或纯化毒素，并尝试用这种饮食饲养各种基因编辑的果蝇品系。有些果蝇具有帝王蝶钠泵基因中发现的三个突变之一，有些则具有组合。

这项发表在《自然》杂志上的报告表明，所有三个突变都分别增加了果蝇在危险饮食中存活的机会。但有一个转折。在三种突变中的两种情况下——单独提供最大毒素抗性并且似乎在帝王蝶家族树中首先和最后出现的突变——基因编辑的果蝇更容易癫痫发作。这是使用一项标准测试评估的，在该测试中，将试管中的果蝇剧烈摇晃：携带第一个或最后一个突变的果蝇在摇晃后保持静止的时间比正常果蝇长得多。

换句话说，“看起来保护果蝇免受毒素侵害的突变会产生神经系统脆弱性，”惠特曼说。但这在果蝇也具有另一种突变时并非如此——这种突变可能在帝王蝶毒素抗性进化过程中第二次出现。在携带这种组合的果蝇中，神经系统脆弱性消失了，但毒素抗性仍然存在。

惠特曼说，这有助于解释马利筋适应是如何在帝王蝶中进化的，他与人合著了一篇关于植物和草食性昆虫之间持续进化的军备竞赛的文章，发表在《生态学、进化和系统学年度评论》上。根据果蝇的结果，在帝王蝶谱系中最后出现的突变是赋予强心苷最大抗性的突变。并且可能有一个原因导致它最后出现：仅凭它自身，它也会产生最大的癫痫发作效应，从而伤害帝王蝶。

“它们需要以正确的顺序获得突变，”惠特曼说。首先，一种影响较小的突变会改变钠泵的结构，从而提供一定的抗性，但也会带来一些神经系统问题。第二个突变会稍微修正泵的结构，从而解决该问题。通过这样做，它将为第三个突变——具有最强抗毒素作用的突变——创造条件。就其本身而言，第三个突变会产生难以忍受的神经系统问题。但是，由于第二个突变已经到位，一切都会很好，或者至少会好得多。

“生物学家称之为受约束的适应性行走，”惠特曼说，“其中一个突变之后是另一个突变，以可预测的顺序，使一个物种或多个物种走上更高的适应性轨迹。”

哈佛大学的进化生物学家霍皮·霍克斯特拉（Hopi Hoekstra）称这是她长期以来最喜欢的研究之一。“为了了解过去发生的事情，我们主要依靠今天出现的生物，”她说。“通过测量单个蛋白质中突变之间的相互作用，作者提出了一个合理的逐步进化轨迹，让我们对过去有了令人兴奋的一瞥。”

哥伦比亚大学的进化生物学家彼得·安多法托（Peter Andolfatto）发表了一项类似的研究，该研究于 8 月下旬在《eLife》上发表，使用不同的技术来改变果蝇的基因。 “两项研究的结果在很大程度上是一致的，独立地证实了帝王蝶的进化选择可能确实受到了一些限制，”安多法托说。

帝王蝶的进化创新产生了生态连锁反应。对毒素的抵抗力不仅开辟了全新的食物来源，而且还使蝴蝶能够通过将毒素储存在体内来击退捕食者。

鸟类倾向于通过反复试验来艰难地找出哪些昆虫不可口。但是许多有毒昆虫——包括帝王蝶——已经进化出相似的警告颜色调色板，因此必须吃掉它们中的较少部分才能给鸟类一个教训。

“一旦鸟类了解到亮黄色、橙色或红色的昆虫可能味道很糟糕，”惠特曼说，“它们可能会避开所有这些昆虫。这些毒素改变了一切。”

本文最初发表在Knowable Magazine上，Knowable Magazine 是 Annual Reviews 的一项独立新闻事业。注册新闻通讯。