候鸟如何利用量子效应导航

想象一下，你是一只年幼的斑尾塍鹬，一种腿长、腿高的涉禽，有着长长的探查喙，在阿拉斯加的苔原上孵化。随着白天变短，冰冷的冬天逼近，你感到一种冲动，要开始地球上最令人印象深刻的迁徙之一：一次至少持续七天七夜的不间断的跨赤道飞行，跨越太平洋到达12,000公里外的新西兰。这是生死攸关的时刻。每年有数万只斑尾塍鹬成功完成这次旅程。数十亿其他幼年鸟类，包括莺和 flycatchers，燕鸥和矶鹬，每年春天都会开始类似的壮观而危险的迁徙，熟练地在夜空中导航，而无需任何更有经验的鸟类的帮助。

长期以来，人们一直对鸟类的季节性出现和消失感到困惑。亚里士多德认为，有些鸟类，如燕子，在寒冷的月份会冬眠，而另一些鸟类则会变成不同的物种——他提出，红尾鸲在冬天会变成知更鸟。直到过去一个世纪左右，随着鸟类环志、卫星跟踪和更广泛的实地研究的出现，研究人员才能够将在一个地区越冬的鸟类种群与在另一个地区筑巢的鸟类种群联系起来，并表明有些鸟类每年都会在两个地区之间长途跋涉。值得注意的是，即使是幼年的长途旅行者也知道该去哪里，而且鸟类经常年复一年地走相同的路线。它们是如何找到方向的？

迁徙鸟类利用天体线索导航，就像古代水手使用太阳和星星来引导他们一样。但与人类不同，鸟类还能探测到地球熔融地核产生的磁场，并利用它来确定它们的位置和方向。尽管对鸟类磁感应的研究已超过50年，但科学家们一直未能弄清楚它们究竟如何利用这些信息来保持航向。最近，我们和其他人已经在这个持久的谜团上取得了进展。我们的实验证据表明了一些非同寻常的事情：鸟类的指南针依赖于短暂的分子碎片（称为自由基对）中微妙的、根本性的量子效应，这些自由基对是在其眼睛中通过光化学形成的。也就是说，这些生物似乎能够“看到”地球的磁场线，并利用这些信息在它们的繁殖地和越冬地之间规划路线。

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神秘的感觉

候鸟有一个内部时钟，具有年度节律，告诉它们（除其他外）何时迁徙。它们还从父母那里继承了它们在秋季和春季需要飞行的方向，如果父母各自有不同的基因编码方向，它们的后代最终将获得一个中间方向。例如，如果一只向西南迁徙的鸟与一只向东南迁徙的鸟杂交，它们的后代会在时机到来时向南飞。但是，幼鸟如何知道哪个方向是西南、南或东南？它们至少有三种不同的指南针可供使用：一种允许它们从天空中太阳的位置提取信息，另一种使用夜空中星星的图案，第三种是基于地球始终存在的磁场。

在它们的第一个秋天，幼鸟遵循继承的指令，例如“向西南飞行三周，然后向东南偏南飞行两周”。如果它们犯了错误或被吹离航线，它们通常无法恢复，因为它们还没有一张可以告诉它们身在何处的有效地图。这就是为什么只有30%的小型鸣禽能在第一次迁徙到越冬地并返回的旅程中幸存下来的原因之一。在第一次迁徙期间，鸟类会在大脑中建立一张地图，在随后的旅程中，这张地图将使其能够以厘米级的精度在数千公里的范围内导航。有些鸟类年复一年地在同一个巢箱中繁殖，并在越冬范围内的同一个栖木上睡觉。有了这张地图，大约50%的成年鸣禽每年都能回到它们的筑巢地繁殖。

候鸟的导航输入来自多种感官——主要是视觉、嗅觉和磁感应。通过观察星星围绕北极星的明显夜间旋转，鸟类在开始第一次迁徙之前学会了定位北方，而内部的24小时时钟使它们能够校准它们的太阳罗盘。特征性气味可以帮助鸟类识别它们之前去过的地方。科学家们对鸟类的视觉和嗅觉的详细生物物理机制了解很多。但是，它们的磁罗盘的内部运作原理已被证明更难理解。

夜间迁徙的小型鸣禽的磁方向感在几个重要方面非常显著。首先，对暴露于精心控制的磁场的笼养鸟类的观察表明，它们的指南针的行为不像船舶指南针中的磁化针。鸟类探测磁场轴线及其与地球表面的夹角，即所谓的倾角罗盘。在实验室实验中，反转磁场方向使其指向完全相反的方向对鸟类正确定向的能力没有影响。其次，鸟类对地球磁场的感知可能会被每秒反转方向数百万次的极弱磁场扰乱。最后，即使鸣禽在星光昏暗的夜晚飞行，它们的磁罗盘也依赖于光，这暗示了视觉和磁感应之间的联系。

1978年，为了理解禽类磁感应的这些特征，已故的克劳斯·舒尔滕，当时在德国哥廷根的马克斯·普朗克生物物理化学研究所，提出了一个非凡的想法：指南针依赖于磁敏感化学转化。乍一看，这个提议似乎荒谬，因为地球磁场提供的能量太小，无法破坏，甚至显着削弱分子中原子之间的键。但舒尔滕受到了10年前发现的启发，即被称为自由基对的短暂化学中间体具有独特的性质，使其化学性质对微弱的磁相互作用敏感。在过去的40年中，研究人员对受磁场影响的自由基对反应进行了数百项实验室研究。

为了理解自由基对为何如此特殊，我们需要谈谈电子的一种量子力学性质，称为自旋角动量，或简称“自旋”。自旋是一个矢量，既有方向又有大小，通常用箭头表示，例如↑或↓。具有自旋的粒子具有磁矩，也就是说，它们的行为类似于微观磁铁。大多数分子都有偶数个电子，它们以自旋相反的对（⇅）排列，因此彼此抵消。自由基是失去或获得电子的分子，这意味着它们包含一个奇数的、未配对的电子，因此具有自旋和磁矩。当两个自由基通过化学反应同时产生时（这就是我们所说的自由基对），两个未配对的电子，每个自由基中一个，可以具有反平行自旋（⇅）或平行自旋（↑↑），分别称为单线态和三线态。

在自由基对以单线态产生后，内部磁场立即导致两个电子自旋经历复杂的量子“华尔兹”，其中单线态变成三线态，三线态又变回单线态，每秒数百万次，持续时间长达几微秒。至关重要的是，在合适的条件下，这种舞蹈会受到外部磁场的影响。舒尔滕认为，这种微妙的量子效应可以构成磁罗盘感的基础，这种磁罗盘感可能会对环境刺激做出反应，这种刺激比通常认为的可能弱一百万倍。我们和其他人在最近几年进行的研究为这一假设提供了新的支持。

可能的机制

为了有用，假设需要解释已知的事实并做出可检验的预测。舒尔滕提出的指南针机制的两个方面与鸟类指南针的已知情况一致：自由基对对精确的外部磁场反转无动于衷，自由基对通常在分子吸收光时形成。鉴于鸟类的磁罗盘是光依赖性的，舒尔滕假设的一个预测是，它们的眼睛在磁感觉系统中发挥作用。大约10年前，我们（莫里岑）在德国奥尔登堡大学的研究小组发现，一个名为N簇的大脑区域，它接收和处理视觉信息，是某些夜间迁徙鸟类使用磁罗盘时大脑中最活跃的部分。对迁徙的欧洲知更鸟的研究表明，如果N簇功能失调，鸟类仍然可以使用它们的太阳和星罗盘，但它们无法利用地球磁场定向。从这些实验中可以清楚地看出，磁罗盘传感器位于鸟类的视网膜中。

对自由基对假说的早期反对意见之一是，没有人证明过像地球磁场这样微小的磁场（比冰箱磁铁弱10到100倍）会影响化学反应。为了解决这个问题，牛津大学的克里斯蒂安·提梅尔和她的同事选择了一种化学性质与鸟类体内任何物质都不同的分子：一种包含电子供体分子，通过分子桥连接到电子受体分子的分子。将分子暴露在绿光下会导致电子从供体跳到约四纳米距离的受体。从这个反应中形成的自由基对对微弱的磁相互作用非常敏感，证明了自由基对反应确实有可能受到地球强度磁场的存在和更重要的方向的影响。

舒尔滕的假设还预测，视网膜中必须存在感觉分子（磁感受器），其中可以使用鸟类罗盘运行所需波长的光（另一项研究已确定为以光谱的蓝色区域为中心的光）来产生磁敏感自由基对。2000年，他提出，必要的光化学反应可能发生在当时新发现的一种名为隐花色素的蛋白质中。

隐花色素存在于植物、昆虫、鱼类、鸟类和人类中。它们具有多种功能，包括植物生长的光依赖性控制和昼夜节律时钟的调节。使它们作为潜在的指南针传感器具有吸引力的是，它们是任何脊椎动物中唯一已知的天然光感受器，当它们吸收蓝光时会形成自由基对。在候鸟的眼睛中发现了六种类型的隐花色素，并且在过去的20年中没有出现其他类型的候选磁感受器分子。

像所有其他蛋白质一样，隐花色素由氨基酸链组成，折叠成复杂的三维结构。许多隐花色素的中心深处都埋藏着一种叫做黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）的黄色分子，与蛋白质的其余部分不同，它吸收蓝光。在构成典型隐花色素的约500个氨基酸中，有一条大致线性的三到四个色氨酸氨基酸链，从FAD延伸到蛋白质表面。在FAD吸收蓝色光子后，来自最近色氨酸的电子跳到FAD的黄素部分。然后，第一个色氨酸从第二个色氨酸吸引电子，依此类推。通过这种方式，色氨酸链的行为类似于分子线。最终结果是由蛋白质中心的带负电荷的FAD自由基和两纳米外的蛋白质表面的带正电荷的色氨酸自由基组成的自由基对。

2012年，我们（霍尔）与牛津大学的同事合作进行了实验，以测试隐花色素作为磁传感器的适用性。该研究使用了隐花色素-1，这是一种在拟南芥中发现的蛋白质，隐花色素是20年前在这种植物中被发现的。使用短激光脉冲在纯化的蛋白质内部产生自由基对，我们发现我们可以通过施加磁场来微调它们随后的反应。这一切都非常令人鼓舞，但是，当然，植物不会迁徙。

我们不得不等待近十年，才能对来自候鸟的隐花色素进行类似的测量。第一个挑战是决定要研究六种鸟类隐花色素中的哪一种。我们选择了隐花色素-4a (Cry4a)，部分原因是它比它的一些同类更强烈地结合FAD，如果蛋白质中没有FAD，就不会有自由基对，也不会有磁敏感性。奥尔登堡的实验还表明，候鸟体内Cry4a的水平在春季和秋季迁徙季节高于鸟类不迁徙的冬季和夏季。奥尔登堡的伊利亚·索洛维约夫进行的计算机模拟表明，欧洲知更鸟Cry4a具有四个色氨酸的链——比拟南芥的Cry1多一个。自然，我们想知道延长的链是否进化为优化候鸟的磁感应。

我们的下一个挑战是获得大量高纯度的知更鸟Cry4a。莫里岑实验室的博士生徐晶晶解决了这个问题。在优化实验条件后，她能够使用细菌细胞培养物生产出FAD正确结合的蛋白质样品。她还制备了蛋白质的变体，其中四个色氨酸中的每一个都被不同的氨基酸取代，以便阻止电子在沿着链的四个位置的跳跃。使用这些蛋白质的替代版本将使我们能够测试电子是否真的沿着色氨酸链一直跳跃。

我们将这些样品——来自任何迁徙动物的第一个纯化隐花色素——运到牛津，提梅尔和她的丈夫斯图尔特·麦肯齐使用他们专门为此目的开发的基于激光的灵敏技术对它们进行了研究。他们的研究小组发现，当与FAD自由基配对时，链末端的第三个和第四个色氨酸自由基都具有磁敏感性。我们怀疑色氨酸协同工作以实现有效的磁感应、生化信号传导和方向查找。我们还推测，第四个色氨酸的存在可能会增强信号转导的初始步骤，信号转导是通过它产生编码磁场方向的神经冲动，并最终沿着视神经发送到大脑的过程。我们目前正在进行实验以鉴定与Cry4a相互作用的蛋白质。

还有一个关于隐花色素的发现值得在此提及。我们将知更鸟Cry4a与两种非迁徙鸟类——鸽子和鸡——的极其相似的Cry4a蛋白进行了比较。知更鸟蛋白质具有最大的磁敏感性，这暗示进化可能已经优化了知更鸟Cry4a以进行导航。

开放性问题

尽管这些实验证实Cry4a具有磁感受器所需的一些特性，但我们离证明候鸟如何感知地球磁场线还有很长的路要走。下一个关键步骤是确定自由基对是否真的在候鸟的眼睛中形成。

在鸟类眼睛内部测试自由基对的最有希望的方法受到了化学家和物理学家工作的启发，他们在1980年代表明，波动的磁场会改变自由基对反应对静态磁场的响应方式。他们的工作预测，一个微弱的射频电磁场，以与“单线态-三线态华尔兹”相同的频率波动，可能会干扰鸟类使用磁罗盘的能力。加州大学欧文分校的索尔斯滕·里茨和他的同事是第一个在2004年证实这一预测的人。

2007年，莫里岑开始在他的奥尔登堡实验室进行类似的行为实验——结果出人意料地不同。在春季和秋季，在筑巢地和越冬地之间旅行的鸟类表现出一种称为迁徙不安的行为，就好像它们渴望出发一样。当被关在笼子里时，这些鸟类通常使用它们的磁罗盘本能地将自己定向到它们在野外飞行的方向。莫里岑发现，在他大学校园的木屋中测试的欧洲知更鸟无法使用它们的磁罗盘定向。他怀疑附近实验室的电气设备产生的微弱射频噪声（有时称为电磁雾）正在干扰鸟类的磁罗盘。

为了证实电磁雾是问题的根源，莫里岑和他的团队在小屋内衬上铝板，以阻挡杂散的射频。在屏蔽层接地并正常工作的夜晚，鸟类在地球磁场中定向良好。在接地断开的夜晚，鸟类随意跳跃。在城市外几公里处，远离电气设备，通常用于马匹的未屏蔽木制棚屋中进行测试时，同样的鸟类可以轻松检测到磁场的方向。

这些结果在几个方面意义重大。如果射频场影响磁传感器，而不是影响神经冲动传递到大脑的信号通路中的某些组件，那么它们就提供了令人信服的证据，证明自由基对机制是鸟类磁罗盘的基础。主要的竞争假设（目前的支持较少）提出，含铁磁性矿物质是传感器。任何足够大的颗粒，如果像指南针指针一样在地球磁场中对齐，都会太大而无法在弱得多的磁场中旋转，而该磁场每秒反转方向数百万次。此外，扰乱鸟类磁定向的射频场非常微弱，我们尚不完全了解它们如何会破坏地球更强磁场提供的方向信息。

同样值得注意的是，奥尔登堡实验室的鸟类比里茨及其合作者主要使用的单频场更有效地被宽带射频噪声（具有一系列频率的随机波动磁场）弄糊涂了方向。我们希望通过让迁徙鸣禽暴露于不同频率的射频噪声带，我们将能够确定传感器是否真的是FAD-色氨酸自由基对，或者是否如其他一些研究人员所建议的那样，可能涉及另一个自由基对。

关于鸟类磁罗盘的许多问题仍然存在，包括在体外观察到的磁场对知更鸟Cry4a的影响是否也存在于体内。我们还想看看基因抑制Cry4a产生的迁徙鸟类是否被阻止使用它们的磁罗盘定向。如果我们能够证明自由基对机制是体内磁感应的幕后推手，那么我们将证明生物感觉系统可以对刺激做出反应，这种刺激比以前认为的可能弱数百万倍。这种见解将增强我们对生物感觉的理解，并为人工传感器提供新的想法。

努力全面了解候鸟的内部导航系统不仅仅是一种智力追求。候鸟迁徙的巨大距离的一个后果是，与大多数在同一地点繁殖和越冬的物种相比，它们面临着更严重的生存威胁。更难保护它们免受人类活动、栖息地破坏和气候变化的有害影响。将迁徙个体迁离受损栖息地很少成功，因为鸟类倾向于本能地返回那些不适宜居住的地方。我们希望通过为这些非凡的导航者找到方向的方式提供新的、更机械的见解，保护主义者将有更好的机会“欺骗”迁徙者，让他们相信更安全的位置真的是他们的新家。

当您下次看到一只小鸣禽时，请稍作停留，思考一下它可能最近飞行了数千公里，使用一个重量不超过一克的大脑，以高超的技巧导航。量子自旋动力学可能在其旅程中发挥了关键作用这一事实只会增加我们对这些非凡生物的敬畏和惊奇。