小行星撞击地球后，哺乳动物如何征服世界

每年春天，我都会带我的学生去新墨西哥州西北部的沙漠，就在查科峡谷以北，那里是古代普韦布洛人在一千年前用岩石建造的伟大城市。当我们徒步穿越柔和条纹的荒地时，我们不禁会踩到恐龙的骨头。地面上到处都是破碎的霸王龙肢体和椎骨碎片，这些椎骨在约6690万年前的白垩纪时期支撑着蜥脚类恐龙高耸的脖子。然后，突然之间，骨头消失了。

当我们继续向上穿过岩层时，我们开始注意到一种新型化石。长满牙齿的颌骨。不是霸王龙的牛排刀般的牙齿，而是具有复杂齿尖和凹槽的牙齿。它们是哺乳动物的臼齿。在2014年的一次旅行中，我沿着它们的踪迹进入一条干涸的河床，那里是纳瓦霍人称为金贝托的圣地——“麻雀鹰泉”。从河床的另一端，我听到一声胜利的欢呼。我的同事汤姆·威廉姆森发现了一具骨骼——属于一头重约100公斤的大型动物。我们可以从它的骨盆判断出，它生育了发育良好的活体幼崽。它是一种有胎盘哺乳动物，和我们一样。

这种名为Ectoconus的化石哺乳动物是一场革命。它生活在地球历史上最糟糕的一天之后仅仅38万年，当时一颗直径六英里的小行星以火与怒结束了恐龙时代，迎来了一个新的世界。教科书经常讲述一个简单的故事：恐龙灭绝了，但哺乳动物幸存下来并迅速接管了一切。然而，这种说法掩盖了一个令人不安的现实：我们实际上对哺乳动物知之甚少，这些哺乳动物在灭绝中幸存下来，并在接下来的1000万年里，即古新世时期，坚持了下来。当75%的物种灭绝时，它们是如何坚持下来的？它们又是如何为今天繁荣发展的6000多种有胎盘哺乳动物奠定基础的？从空中飞翔的蝙蝠到水生的鲸鱼再到人类？

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自1870年代以来，当第一批古新世有胎盘哺乳动物化石在新墨西哥州出现时，科学家们一直在争论这些问题。最终，在过去的二十年中，新的发现和研究技术揭开了这些有胎盘先驱的面纱。它们几乎和恐龙一样走向灭绝，但在勉强从硫磺火中幸存下来后，它们的身体迅速膨胀，从老鼠大小增长到奶牛大小，饮食和行为多样化——并最终扩展了它们的大脑——并迎来了一个新的哺乳动物时代。

三叠纪起源

回溯到三叠纪时期。人们常常认为哺乳动物是在恐龙之后进化的，但事实上，这两个群体都起源于同一时间和地点：大约2.25亿年前，当时地球上所有的陆地都聚集成了超级大陆盘古大陆。此时，地球正从历史上最严重的生物大灭绝中恢复过来，当时西伯利亚的超级火山喷发出熔岩和二氧化碳达数百万年之久，导致全球气温飙升，造成高达95%的物种灭绝。火山熄灭后，恐龙、哺乳动物和许多其他新的群体兴起，填补了真空。

在接下来的1.6亿年里，恐龙和哺乳动物各自走上了不同的道路，但两者都取得了成功。恐龙变成了巨型动物，将哺乳动物排除在大型体型生态位之外。哺乳动物则相反：凭借其小巧的体型，它们可以利用较大的恐龙无法进入的生态位。由于在这些栖息地获得了竞争优势，它们有效地阻止了霸王龙、三角龙及其同类变得小型化。在侏罗纪和白垩纪时期，即2.01亿至6600万年前，大量的微型哺乳动物——没有一种比獾更大——生活在恐龙的脚下。其中有奔跑者、攀爬者、挖掘者、游泳者和滑翔者。正是这些动物发展出了经典的哺乳动物蓝图：毛发、温血代谢、复杂的牙齿排列（犬齿、门牙、前臼齿、臼齿）以及喂养幼崽乳汁的能力。

这些早期哺乳动物成长为一个枝繁叶茂的家族树。有数十个亚科，它们通过不同类型的牙齿、饮食和繁殖方式来区分。其中一个类群——多瘤齿兽类——在白垩纪的地下世界蓬勃发展，利用其锯齿状的前臼齿和啃食的门牙来吞食一种新型食物：水果和花朵。在1963-1971年波兰-蒙古戈壁沙漠考察期间，大量多瘤齿兽类化石被发现，这是首批由女性领导的大型古生物学野外考察项目之一，由我的英雄之一，已故的波兰古生物学家佐菲亚·基兰-雅沃罗夫斯卡担任队长。

与此同时，在多瘤齿兽类繁荣发展的同时，另外三个类群悄然分化出来。这些开拓者孕育了今天仍然存在的三大哺乳动物谱系：卵生的单孔目动物；有袋类动物，它们生育虚弱的幼崽，幼崽在育儿袋中进一步发育；以及有胎盘类动物，如Ectoconus和我们，它们生育较大的幼崽。分子钟——一种利用现代物种之间的DNA差异并反向计算以估计它们何时分化的技术——预测，包括灵长类动物在内的一些有胎盘类动物谱系与恐龙并存。尽管古生物学家渴望找到如此早期的有胎盘类动物化石，但它们尚未被发现。

然后，在6600万年前的某一天，这幅原始景象——恐龙在陆地上轰隆作响，哺乳动物在阴影中奔跑——在混乱中结束了。一颗珠穆朗玛峰大小的小行星以超过喷气式客机的速度在天空中呼啸而过。偶然的是，它撞击了现在的墨西哥尤卡坦半岛，撞击力相当于超过十亿颗核弹，并在地壳上打了一个超过10英里（16公里）深、超过100英里（160公里）宽的洞。海啸、野火、地震和火山爆发在全球肆虐。尘埃和烟尘堵塞了大气层，使世界陷入黑暗多年。植物无法进行光合作用，森林崩塌，食草动物死亡，食肉动物紧随其后。生态系统崩溃了。恐龙时代结束了。

千钧一发

小行星是世界末日的象征，它改变了地球历史的进程。由于无法应对，每四个物种中就有三个死于灭绝。恐龙是最著名的受害者：所有长颈、有角、鸭嘴、圆顶头和尖牙的恐龙都灭绝了，只有少数鸟类将恐龙的遗产延续至今。

那么哺乳动物呢？在大多数关于白垩纪末期灭绝的描述中，它们被誉为伟大的幸存者，是从恐龙手中夺取王冠的胜利者。从某种意义上说，这是真的——哺乳动物确实坚持了下来，否则我们就不会在这里。但新的研究表明，这只是千钧一发，它们的命运取决于小行星撞击后的几天、几十年和几千年里发生的事情。对于哺乳动物来说，小行星既是它们最危险的时刻，也是它们重大的突破。

那些面对小行星及其后果的哺乳动物的最佳记录来自美国北部的大平原。近半个世纪以来，加州大学伯克利分校的威廉·克莱门斯（于2020年去世）一直在探索蒙大拿州东北部鼠尾草香味的牧场。雕琢这些山丘的是河流形成的岩石，这些河流排干了古代的落基山脉，并在森林中流淌，时间跨度为300万年，跨越了白垩纪末期、小行星的陨落和古新世的黎明。克莱门斯的前学生和现任华盛顿大学古生物学家格雷戈里·威尔逊·曼蒂拉对来自这些地层的数万块化石进行了统计研究，揭示了什么生物生存下来，什么生物灭绝了，以及为什么。

或许令人惊讶的是，哺乳动物在白垩纪晚期过得很好。当时蒙大拿州至少生活着30个物种，它们在恐龙主导的食物链底层扮演着许多生态角色，包括碎骨者、食花者、食虫动物和杂食动物。这些生物绝大多数是后兽类动物（有袋类谱系的早期成员）或多瘤齿兽类。有胎盘类动物的早期近亲，称为真兽类动物，也存在，但很稀有。这种情况在白垩纪的最后两百万年里一直很稳定。没有严重问题的迹象。

然后一切都变了。观察6600万年前形成的沉积岩，我们看到出现了一条细线，其中充满了铱，铱是地球表面稀有的元素，但在外太空很常见。这是小行星的化学指纹。恐龙——包括霸王龙和三角龙——突然消失了。白垩纪让位于古新世。

最早的古新世景象是可怕的。蒙大拿州有一个化石地点，其年代可追溯到小行星撞击后约25,000年，称为Z线采石场。它散发出死亡的气息。几乎所有在白垩纪在该地区繁盛的哺乳动物都消失了；只剩下七个物种。其他几个化石遗址揭示了接下来10万到20万年发生的事情。如果你把这段时间的所有哺乳动物汇集在一起，总共有23个物种。其中只有一个是后兽类动物；这些曾经在白垩纪如此丰富的有袋类动物祖先几乎灭绝了。总而言之，如果你考虑整个蒙大拿州的化石记录，以及来自北美西部其他地区的数据，统计数据是严峻的。只有可怜的7%的哺乳动物在浩劫中幸存下来。想象一下玩小行星轮盘赌：一把枪，有10个弹膛，其中9个装有子弹。即使这样的生存几率也略好于我们的祖先在古新世这个勇敢的新世界中所面临的。

这种黯淡的状况提出了一个问题：是什么让一些哺乳动物得以幸存？当威尔逊·曼蒂拉观察受害者和幸存者时，答案变得显而易见。幸存者比大多数白垩纪哺乳动物体型更小，它们的牙齿表明它们具有广食性、杂食性的饮食。另一方面，受害者体型较大，饮食更专业，食肉或食草。它们非常适应白垩纪晚期的世界，但当小行星释放灾难时，它们的适应性变成了艰辛。相比之下，体型较小的广食性动物更能吃掉冲击后混乱中提供的任何食物，而且它们本可以更容易地蛰伏起来，等待最糟糕的混乱过去。

随着生态系统在最早的古新世时期恢复，许多开始繁殖的哺乳动物是真兽类动物，即曾经在白垩纪时期扮演次要角色的有胎盘类动物的祖先。它们微小的身体、灵活的饮食，或许还有更快的生长和繁殖方式，使它们能够占据开放的生态位并开始构建新的食物网。在小行星撞击后约10万年，一种新的真兽类动物出现在蒙大拿州，并迅速变得普遍。普尔加托里猴，其温和的臼齿用于吃水果，高度灵活的脚踝用于在树上攀爬，是灵长类动物谱系的早期成员。它，或者可能是另一种密切相关的真兽类动物，是我们的祖先。

第一批有胎盘类动物

这些勇敢的幸存者创造了一个新的世界——一个哺乳动物时代，其中有胎盘类动物比所有其他动物都更加占优势。一些形成多样化古新世社群的第一批真正的有胎盘类动物的最佳化石来自新墨西哥州，特别是金贝托。我们在2014年挖掘出的Ectoconus骨骼就是这些开拓者之一。当它在6560万年前在沼泽雨林中跳跃，以树叶和豆类为食时，它是那里有史以来最大的哺乳动物。它是其环境中数十种新的有胎盘类动物之一，已经将恐龙变成了古代历史。

我们已经了解这些古新世有胎盘类动物将近150年了。它们的化石是在1870年代和1880年代的调查中报道的，当时地质学家与地图绘制员和士兵一起绘制了当时刚刚从美洲原住民手中夺取的土地。其中一位探险家大卫·鲍德温在金贝托和其他类似年龄的地点发现了一批哺乳动物，这些哺乳动物夹在较早的白垩纪恐龙化石和较年轻的始新世哺乳动物之间，始新世持续时间为5600万年至3400万年前，可以很容易地归类为熟悉的类群，如马、猴子和啮齿动物。然而，古新世哺乳动物并不容易归类。它们显然比任何白垩纪哺乳动物都大得多，而且它们骨盆前部没有耻骨前骨，这表明它们有大型胎盘来滋养子宫内的幼崽。因此，它们肯定是胎盘类动物。但它们的骨骼似乎很奇特——矮壮而肌肉发达，具有在现代哺乳动物的各个类群中看到的特征的混合物。

这些古新世的怪异生物获得了令人头疼的名声，学者们开始将它们视为“古老”的有胎盘类动物。它们与白垩纪祖先和现代哺乳动物的关系是什么？它们是如何移动、进食和生长的？这些问题困扰了古生物学家几代人。新墨西哥州自然历史与科学博物馆馆长托马斯·威廉姆森出现了。在四分之一个多世纪的时间里，他一直在荒地中搜寻，培训他的双胞胎儿子瑞安和泰勒，以及许多当地的纳瓦霍学生成为顶级的化石收藏家。在过去的十年里，我的学生和我加入了汤姆的团队。

汤姆和他的团队收集了数千块化石，这些化石生动地描绘了小行星撞击后一百万年内的古新世生物。在古老的有胎盘类动物名单中，有像Ectoconus这样的动物，它们被硬塞进一个模糊的类群，称为踝节目。这个类群的成员主要是食植物动物或杂食动物，体格健壮；它们中的许多都有蹄。它们与潘托兽类共享食草动物生态位——潘托兽类是桶状胸部的食叶动物，手脚巨大，体型堪比现代奶牛。另一个类群，泰尼奥齿兽类，是怪异的挖掘者，它们用巨大的爪状前肢撕开泥土，用巨大的颌骨和扩大的犬齿挖出块茎。所有这些哺乳动物都会害怕三尖齿兽类，古新世的恐怖生物，它们看起来像打了类固醇的狼，并用碾压性的臼齿碾碎猎物的骨头。

解开这些古老的有胎盘类动物的谱系关系具有挑战性。我的研究小组目前正在与威廉姆森、卡内基自然历史博物馆哺乳动物学家约翰·维布尔和其他同事一起研究这个棘手的系统发育难题。我们正在构建一个庞大的化石和现存哺乳动物数据集，以及它们的解剖学和遗传特征，以便我们可以构建一个主要的家族树。我们的初步结果令人鼓舞。一些古老的物种，如泰尼奥齿兽类，可能起源于白垩纪真兽类祖先，因此将成为家族树树干上最原始的有胎盘类动物之一。另一些物种，包括一些踝节目，与今天的有蹄哺乳动物具有共同特征，可能属于原始马和原始牛。因此，古老的有胎盘类动物似乎是一个多样化的动物群，其中一些形成了自己独特的亚群，另一些则形成了今天有胎盘类动物的祖先种群。

先发优势

尽管踝节目和泰尼奥齿兽类及其古老同类在家族树中的确切位置仍有待确定，但我们已经掌握了它们作为活生生的动物是什么样的。我们的团队收集的化石以及使用新技术进行的研究揭示了这些有胎盘类动物如何发展出新的特征和行为，帮助它们适应早期古新世的混乱局面并利用开放的生态位。许多有胎盘类动物的标志性特征都是在这个时期进化出来的——这些优势帮助将广食性的灭绝幸存者塑造成新的和多样化的专家。这些特征支撑了有胎盘类动物在接下来的6600万年里的成功，并且是我们自身人类生物学的基础。

有胎盘哺乳动物的主要标志之一是生育发育良好的幼崽的能力，这些幼崽在母亲体内经历了漫长的妊娠期，然后在出生时处于先进状态。这种安排与另外两种现存哺乳动物的繁殖方式明显不同。单孔目动物的幼崽从蛋中孵化出来，有袋类动物出生时非常早产，它们必须在母亲的育儿袋中避难数月才能完成发育。延长的妊娠期使一些有胎盘类动物在生命中获得先发优势：幼崽通常可以在出生后不久开始移动、社交甚至获取自己的食物。

为了弄清楚古新世古老有胎盘类动物是如何生长的，在我爱丁堡大学实验室工作的博士后学者格雷戈里·芬斯顿将它们的各种牙齿（包括幼崽的乳牙）切成薄片，以便他在显微镜下观察。通过计算每日生长线并识别出生引起的牙釉质中具有化学特征的应力标记，他可以判断出其中一些母亲在子宫中养育幼崽约七个月——是有袋类动物的两倍多。这一观察结果证实了来自骨盆解剖学的证据，即这些古新世物种确实是有胎盘类动物。更重要的是，这种生长策略解锁了一种超能力。更大的后代可以更容易地成长为更大的成年个体，这可能使第一批有胎盘类动物在恐龙灭绝后的几十万年内迅速膨胀体型，此前它们在1.6亿年的时间里一直停留在微小的体型。

随着古新世有胎盘类动物体型的增长，它们在其他方面也变得多样化。我的前博士生和现任博士后莎拉·雪莱一直是我们在新墨西哥州野外考察队的重要成员，她详细研究了古代物种的骨骼，特别注意肌肉的附着方式。她对大量测量数据集进行了统计分析，将古新世物种与其白垩纪祖先和现代后代进行了比较。她的发现出乎意料：古老的有胎盘类动物骨骼高度多样化，它们的脚踝能够进行多种类型的运动。乍一看，它们的骨骼确实显得矮壮而普遍，这也是它们长期以来被刻板印象为古老的原因之一。但它们的肌肉骨架具有高度的适应性，不同的物种能够掘穴、小跑和攀爬。这些物种也可以获得不同类型的食物。如此强烈的多样化表明了生物学家所谓的适应性辐射，当许多新物种从一个祖先迅速扩散时，就会发生适应性辐射，改变它们的外观和行为以利用新的环境或机会。

然而，尽管古新世古老有胎盘类动物具有所有特殊性，但它们并不特别聪明。这是奥内拉·伯特兰领导的一项研究的惊人发现，伯特兰是我实验室的一位博士后，她是一位使用CT扫描数字重建已灭绝物种的大脑、耳朵和其他神经感觉结构的专家。她扫描了来自新墨西哥州的几具古代有胎盘类动物的头骨，以及泰勒·莱森和伊恩·米勒及其团队最近在丹佛附近发现的令人惊叹的新化石。与它们微小的白垩纪祖先相比，古新世哺乳动物的大脑在绝对大小方面确实更大。然而，正如对现代哺乳动物的实验室和野外研究表明的那样，真正重要的是相对大脑大小——大脑体积与身体质量的比率。与今天的哺乳动物甚至与生活在恐龙时代的白垩纪物种相比，古老有胎盘类动物的相对大脑大小都小得可笑。

似乎第一批有胎盘类动物变得如此庞大如此之快，以至于它们的大脑最初无法跟上步伐。这一发现与长期以来的传统观点相悖，即哺乳动物的大脑随着时间的推移逐渐变大，无论是在绝对大小还是相对大小方面。这也可能违反了人们的预期：创立有胎盘类动物王朝的哺乳动物不应该利用它们的智慧来驾驭小行星撞击后生存的障碍赛吗？显然不是。至少在最初，当有如此多的空缺生态位需要填补时，长出更大的身体比长出更大的大脑更重要。在这样一个充满机遇但又变幻莫测的世界里，大脑较大甚至可能是有害的，因为它们需要更高的能量消耗。

最终，随着生态系统趋于稳定，新的有胎盘类动物之间的竞争加剧，它们的大脑也随之扩张。大部分增长都发生在新皮质中，新皮质是大脑中参与高级认知和感觉整合的崇高区域。但这种蓬勃发展将不得不等到古新世之后的下一个时间间隔：始新世，届时古老的有胎盘类动物逐渐衰落，而现代有胎盘类动物类群——包括马、蝙蝠和鲸鱼——接管了地球。

现代世界

古新世是一个温室世界；新墨西哥州的哺乳动物在丛林中嬉戏，鳄鱼在高纬度阳光下沐浴。然后，大约在5600万年前，温室效应变得更加严重。岩浆开始在北部大陆下聚集，并以地幔柱的形式向上迁移。当它渗透到地壳中时，它烘烤了地球深处的岩石。就像发动机燃烧汽油一样，这种活动释放出二氧化碳——数万亿吨的二氧化碳，在最多20万年内使大气升温了5到8摄氏度。自那时以来，地球再也没有这么热过。

这种突如其来的全球变暖事件，被称为古新世-始新世极热事件，是哺乳动物必须克服的又一个障碍。但这一次，与1000万年前的小行星不同，极少有哺乳动物物种灭绝。相反，它们开始迁徙，沿着随着气温升高而开放的新的高纬度迁徙通道前进。一些移民拥有新的适应性，尤其是更大的大脑。它们也首次亮相其他新特征：灵长类动物在手指和脚趾上进化出指甲以抓住树枝，偶蹄目动物进化出滑轮状的脚踝，这有助于快速奔跑，而奇蹄目动物则获得了使其成为奔跑冠军的大蹄。这些更现代风格的哺乳动物蜂拥而至，遍布北美洲、欧洲和亚洲相互连接的大陆，它们的 массовая 迁徙压倒了古老的有胎盘类动物。踝节目、泰尼奥齿兽类、潘托兽类和三尖齿兽类只能再存活一段时间。

在赤道以南，白垩纪和古新世哺乳动物化石要稀少得多，那里的情况有所不同。非洲和南美洲都是岛屿大陆，它们在隔离状态下孕育了自己独特的有胎盘类动物：非洲的大象及其近亲；南美洲的树懒和犰狳。也是在南方，另外两个哺乳动物谱系设法坚持了下来。单孔目动物，如鸭嘴兽和针鼹，在澳大利亚和新几内亚避难，今天那里仅存五个物种。有袋类动物在北部大陆上被消灭殆尽，但通过移民到南美洲，然后跳过南极洲到达澳大利亚，在那里它们多样化为袋鼠和考拉，从而赢得了暂缓执行。 （一个类群后来作为移民返回北美洲：负鼠。）

但未来主要属于有胎盘类动物。不久之后，随着升温高峰消退，一些在树上荡秋千，另一些在拍打翅膀，还有一些放弃手臂换取脚蹼，并将它们的身体超大型化为海洋巨兽。从这里开始，包括我们自己在内的今天丰富的有胎盘类动物可以追溯我们的祖先。