大约27.9万年前,在埃塞俄比亚中部裂谷一个可以俯瞰广阔湖泊的山脊上,猎人们费力地将绿黑色火山玻璃碎片塑造成小的尖状物。在将脆性材料削成切削刃后,他们将每个尖状物连接到木杆上,制成了一种标枪。以今天的标准来看,这听起来可能算不上什么了不起的工程壮举。但这项技术却是一场革命。有了它,人类血统的成员拥有了一种武器,与简单的木矛相比,他们可以更有效地从远处杀戮。这项发展不仅使我们的祖先能够猎杀范围更广的动物,而且通过在他们自己与大型、危险的猎物(可能包括潜伏在附近湖泊及其周围的河马)之间建立安全距离,也提高了他们在狩猎中毫发无损地脱身的几率。
就技术发明而言,这种石制矛尖投掷长矛可以说是当时人类最伟大的成就。但也许比它带来的狩猎收益更值得注意的是,这个看似简单的设备的构思、制造和使用之所以成为可能,仅仅是通过数万代人的逐步积累,才获得了帮助我们的祖先获取肉类的特征。
在我们这个拥有超市和快餐的时代,人们很容易忘记我们人类是天生的猎人。我们当然看起来不像。我们行动缓慢,我们很虚弱,我们缺乏其他食肉动物用来对付猎物的致命牙齿和爪子。的确,与其他食肉动物——从鳄鱼到猎豹——相比,人类似乎明显不适合捕猎。然而,我们是地球上最致命的掠食者——这一殊荣早在出现将我们运送到目标地点的交通工具和射杀猎物的枪支之前就已获得。
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在数百万年的进化过程中,进化将我们主要以素食为主的祖先(如著名的南方古猿阿法种露西个体)转变成了一种独一无二的致命灵长类动物。事实上,许多使我们区别于我们最近的近亲——大型猿类——的特征,从我们长距离奔跑的能力到我们超大的大脑,可能至少部分是作为对狩猎的适应而出现的。最近的发现揭示了这一蜕变过程中的一些先前模糊的阶段,记录了我们的投掷手臂的首次亮相以及已知最早的大型猎物狩猎证据等等。有了这些新的见解,研究人员现在对磨练我们狩猎能力并因此造就人类的特征的出现有了迄今为止最详细的了解。
美丽新世界
为了理解狩猎在我们的进化中扮演了多么重要的角色,我们必须翻回到大约三百万年前,那时早期人族(与我们关系比与我们最近的近亲——黑猩猩和倭黑猩猩——更近的生物)正走向十字路口。气候正在变化,在整个非洲,我们的祖先长期觅食水果和树叶的森林和林地正在让位于更加开阔的草原,在草原上,这些食物更难获得。人族将不得不适应或死亡。一些人族,即所谓的粗壮南方古猿,似乎通过进化出巨大的颌骨和牙齿来应对这种环境变化,这些颌骨和牙齿可以磨碎草和其他坚韧的植物性食物。包括我们人属在内的谱系采取了截然不同的策略,扩大了饮食范围,纳入了越来越多的动物蛋白质和脂肪。这两种方法都在很长一段时间内对我们的祖先有利。但最终,大约一百万年前,粗壮南方古猿灭绝了。
科学家可能永远无法确切了解粗壮型人族灭绝的原因。也许它们变得过于专业化,以至于当环境条件再次改变时,它们无法转变方向并有效地利用其他菜单选项。或者可能是人属在竞争中胜过了它们。然而,显而易见的是,通过转向动物获取食物,人属谱系找到了一个成功的策略,这将有助于推动其崛起为世界霸主。
我们的人族祖先的解剖结构发生了许多变化,共同作用使它们成为热带草原上强大的竞争者,在那里,剑齿虎和其他大型食肉动物长期以来一直统治着。一个重要的特征组合弥补了我们缺乏速度的不足。尽管时至今日,我们人类凭借双足运动形式,与四足动物相比,是糟糕的短跑运动员,但我们擅长长距离奔跑。没有其他现存的灵长类动物能接近这种水平的奔跑能力。哈佛大学的丹尼尔·利伯曼 (Daniel Lieberman) 和犹他大学的丹尼斯·布兰布尔 (Dennis Bramble) 提出,这种能力进化出来是为了帮助人族狩猎,使他们能够追逐猎物直到猎物速度减慢或因精疲力竭而倒下。从化石记录中保存的相关特征——例如扩大的后肢关节和短脚趾,以及许多其他改善跑步性能的特征——来看,耐力跑起源于大约两百万年前的人属。
生理变化伴随着这些解剖结构的变化。与他们的祖先相比,人族具有更高的活动水平,他们需要一种避免过热的方法。正如宾夕法尼亚州立大学的尼娜·贾布隆斯基 (Nina Jablonski) 所推测的那样,毛发的脱落和皮肤中促进排汗的特殊腺体的获得帮助我们的祖先在炎热的追逐中保持凉爽。贾布隆斯基估计,这种内置的冷却系统在160万年前的匠人人时期就已经发展完善,有了这个系统,人类可以在马拉松比赛中跑赢马。
追上速度快的猎物只是战斗的一半,然而。为了完成交易,猎人需要能够发出致命一击,最好是用从安全距离投掷的重物或尖锐物体。早期人属能否做到这一点?现代人类擅长快速而准确地投掷。相比之下,黑猩猩在这项任务中表现得非常糟糕。最近,乔治华盛顿大学的尼尔·T·罗奇 (Neil T. Roach) 和他的同事着手确定为什么我们人类比黑猩猩更擅长投掷,以及这种能力是何时进化出来的。事实证明,我们投掷技巧的关键在于我们肩部肌肉的弹性。通过研究大学棒球运动员,罗奇和他的同事们发现了现代人类特有的三个特征,而黑猩猩没有这些特征,这些特征大大增强了我们上半身的运动范围,从而增强了其储存和释放这种能量的能力:灵活的腰部、不太扭曲的上臂骨以及肩关节窝,肩关节窝面向侧面而不是像猿类那样向上。
罗奇的团队转向化石记录,得以确定这些允许高速投掷的特征是何时进化出来的。它们并非同步出现,而是以镶嵌的方式出现。更长的腰部和更直的上臂骨在早期就出现了,在南方古猿中;肩关节窝方向的转变,就其本身而言,在大约两百万年前的直立人中首次出现。
诚然,要确定自然选择偏爱任何给定特征用于特定目的(例如耐力跑或投掷作为狩猎手段)是困难的。在某些情况下,选择最初可能是出于完全不同的原因而促进了该特征——只是后来才看到它被征用用于另一项活动。例如,我们高耸的腰部似乎起源于一系列促进直立行走的特征的一部分。但后来,随着其他互补特征的加入,它承担了新的角色,帮助我们的祖先增加扭矩输出,以便以更大的力量将物体投掷到目标上。
尽管如此,罗奇怀疑,大约两百万年前出现的肩部变化是投掷选择驱动的。他这样认为部分是因为这些变化使我们的祖先在另一项重要的活动中变得更糟:爬树,长期以来,树木为人类提供了食物和免受地面掠食者侵害的安全避风港。“当你放弃轻松爬树时,你需要获得其他东西,”罗奇评论道。更好的投掷手臂将为人属提供更多获取富含卡路里的动物食物的机会,同时允许人族驱赶试图攻击它们或偷走它们猎物的掠食者。
被屠宰的骨骼
尽管化石记录表明,在两百万年前,人族已经进化出了一系列非常适合狩猎的解剖特征,但这并不能确定他们当时实际上是在系统地杀死动物以获取食物。要做到这一点,科学家必须在考古记录中找到狩猎的蛛丝马迹——这并非易事。石器工具和带有切割痕迹的骨骼表明,早期人类在260万年前就开始屠宰动物。但是,我们的祖先是自己杀死猎物,还是让大型猫科动物和其他食肉动物来完成重体力劳动呢?
几十年来,专家们一直在争论早期人属是狩猎还是食腐。最早明确的狩猎证据——来自德国舍宁根遗址的木矛和动物遗骸——只有40万年的历史。但在过去几年中,来自对东非早期人属时期遗址的大量被屠宰动物遗骸研究的令人信服的证据已经出现。
其中一个遗骸组合来自坦桑尼亚著名的奥杜威峡谷的一个名为 FLK Zinj 的遗址。大约180万年前,人族将一具又一具的角马和其他大型哺乳动物的尸体运到那里进行分割和食用。英国古人类学家玛丽·利基 (Mary Leakey) 在 1960 年代挖掘了大部分骨骼,此后学者们一直在争论那里的动物是被狩猎还是被食腐的。威斯康星大学麦迪逊分校的亨利·T·邦恩 (Henry T. Bunn) 在思考区分狩猎动物和食腐动物的问题时,突然意识到,这些策略应该在所谓的骨骼死亡率特征中留下不同的印记。例如,在狩猎大型猎物(如水羚)时,狮子倾向于挑选出不成比例的高比例老年个体,相对于它们在典型活畜群中的频率而言。因此,如果早期人类在 FLK Zinj 食腐狮子或其他大型食肉动物的猎物,那么该组合应该显示出类似的老年个体过度代表。相反,邦恩和他的同事们发现,该遗址被屠宰的大型哺乳动物遗骸更倾向于壮年个体,而不是老年或幼年动物,表现出人们期望看到的模式,即人类正在选择他们想要的动物并亲自杀死它们。
事实上,FLK Zinj 模式与当今坦桑尼亚的哈扎狩猎采集者和博茨瓦纳的桑人使用弓箭狩猎的猎物模式非常相似。据目前所知,人属此时尚未发明弓箭等远程射击武器。但邦恩认为,人族可能通过将自己停在水源附近的树上,并在毫无戒心的动物经过下方前往饮水时,近距离发射削尖的木矛来进行伏击狩猎。
更古老的狩猎痕迹来自肯尼亚西部的维多利亚湖岸边的坎杰拉南部遗址,贝勒大学的约瑟夫·费拉罗 (Joseph Ferraro)、纽约城市大学皇后学院的托马斯·W·普鲁默 (Thomas W. Plummer) 和他们的合作者在那里发掘了数千件石器工具和动物骨骼,这些骨骼被剥去了肉和骨髓。大多数可追溯到大约两百万年前的骨骼来自小型幼羚羊,并且几乎没有食肉动物造成的破坏,这支持了人族狩猎猎物而不是获取食肉动物遗留物的观点。此外,普鲁默说,羚羊足够小,如果大型食肉动物杀死了它们,它们就会完全吞食尸体,而不是留下任何组织。
普鲁默断言,坎杰拉遗骸是“迄今为止最古老的可靠狩猎证据”。最重要的是,这个遗址的人族显然不仅仅是准备了一顿实验性的牛排晚餐,然后又恢复了纯素生活方式。这些骨骼来自代表数百甚至数千年团队称之为“持续人族食肉行为”的沉积层。这些人已经致力于常规食用大量的动物组织。它不是他们吃的唯一东西——对该遗址工具的分析表明,他们还在加工植物,包括块茎——但它构成了他们饮食的主要部分。
深刻的影响
人属向肉食饮食的转变的影响怎么强调都不过分。化石和考古记录中明显的趋势表明,它建立了一个反馈循环,在这个循环中,获取富含卡路里的食物促进了大脑的生长,这导致了技术的发明,这些技术使我们的祖先能够获得更多的肉类(以及高质量的植物性食物),这反过来又推动了灰质的进一步扩张。因此,在两百万年前到二十万年前之间,大脑的大小从最早的人属代表的平均约 600 立方厘米膨胀到智人的约 1,300 立方厘米。
食肉行为也可能从根本上改变了我们祖先之间的社会动态,特别是当他们开始狩猎更大的猎物时,这些猎物可以与其他群体成员分享。威斯康星大学麦迪逊分校的特拉维斯·皮克林 (Travis Pickering) 解释说,这种发展最终导致了早期人属中更大的社会组织,包括劳动分工,其中男性狩猎大型猎物,女性采集植物性食物,两个群体都在一天结束时返回中央聚会场所吃饭。他认为,当我们的祖先在 FLK Zinj 狩猎角马等大型猎物时,他们就是以这种方式组织自己的。尽管今天这听起来可能像是一种过时的安排,但这种性别之间的责任分工被证明是一种非常成功的人族适应。
皮克林还怀疑,转向肉食促进了我们祖先的自我控制。尽管传统观点认为狩猎促进了人类的攻击性——这种观点是基于对黑猩猩侵略性狩猎的观察——但他认为它培养了冷静的头脑。与拥有蛮力和致命牙齿的黑猩猩不同,早期人类不能仅仅通过侵略性攻击来制服猎物。相反,皮克林认为,“他们获得了情绪控制”,并使用大脑而不是蛮力来获取猎物。他认为,使人族能够从远处杀戮的工具的出现帮助他们将攻击性情绪与狩猎脱钩。
爱荷华州立大学灵长类动物学家吉尔·普鲁茨 (Jill Pruetz) 对塞内加尔一个不寻常的草原栖息黑猩猩种群的研究支持了这一假设。与森林栖息的同类使用徒手捕猎大型、危险的猴子不同,塞内加尔黑猩猩主要使用削尖的棍子作为目标,捕猎被称为婴猴的小型夜行性灵长类动物,他们将棍子戳进这些小型灵长类动物白天睡觉的树洞中。皮克林指出,塞内加尔黑猩猩的狩猎方式比森林黑猩猩更加温和,后者会对猎物进行疯狂的殴打。也许这些黑猩猩使用的“长矛”帮助它们保持冷静。
狩猎还在另一个方面造就了人类。智人是灵长类动物中独一无二的,它殖民了地球的每一个角落。在人族进化的最初五百万年中,我们的祖先一直留在非洲的范围内。但在两百万年前之后的某个时候,人属开始将其触角扩展到旧世界的其他地区。为什么突然产生了漫游癖?理论很多,但这很可能是狩猎将人族带出了家园。那时,欧亚大陆的大部分地区都被热带稀树草原覆盖,类似于人属在非洲习惯觅食的热带稀树草原。因此,当人族迈出离开非洲的第一步时,他们可能一直在追逐猎物。
在随后的数千年里,发生了更多的人族迁徙,每一次迁徙都有其独特的环境驱动。尽管我们的祖先可能并非总是在这些开创性的旅程中追踪猎物,但他们殖民遥远的地方并在全新的生态条件下蓬勃发展的能力,取决于帮助人属成为世界上最不可能、最成功的掠食者的身体和行为特征。