家猫的进化

猫的冷淡和难以捉摸的天性或许是它们最独特的特征，对一些人来说是可爱的，对另一些人来说是令人恼火的。尽管有如此反复无常的倾向，家猫却是世界上最受欢迎的宠物。三分之一的美国家庭有猫科成员，全球有超过6亿只猫与人类共同生活。然而，尽管这些动物如此熟悉，但要完全了解它们的起源却仍然难以捉摸。其他曾经是野生动物的动物被驯养是为了它们的牛奶、肉、羊毛或劳动力，而猫在食物或工作方面几乎没有任何贡献。那么，它们是如何成为我们家中的常客的呢？

学者们长期以来认为，古埃及人是第一个将猫作为宠物饲养的，大约在3600年前开始。但过去15年来的基因和考古发现修正了这一说法——并对家猫的祖先以及它与人类的关系如何演变产生了新的见解。

猫的摇篮

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家猫最初起源于何处这个问题一直难以解决，原因有几个。尽管许多研究人员怀疑所有品种都起源于仅仅一个猫种——Felis silvestris，即野猫——但他们无法确定。此外，该物种的代表种群遍布旧世界——从苏格兰到南非，从西班牙到蒙古——直到最近，科学家们还无法明确确定这些野猫种群中的哪一个产生了更温顺的家养品种。事实上，作为埃及起源假说的替代方案，一些研究人员甚至提出，猫的驯化发生在许多不同的地点，每次驯化都孕育出一个不同的品种。使问题更加复杂的是，这些野猫群体的成员很难彼此区分，也很难与具有所谓鲭鱼斑纹被毛的野生家猫区分开来，因为它们都具有相同的弯曲条纹被毛图案，并且它们彼此自由杂交，进一步模糊了种群边界。

2000年，我们中的一位（德里斯科尔）着手解决这个问题，他收集了来自南部非洲、阿塞拜疆、哈萨克斯坦、蒙古和中东的约979只野猫和家猫的DNA样本。由于野猫通常终生捍卫一个领地，德里斯科尔预计，野猫群体的遗传组成会在其地理范围内发生变化，但会随着时间的推移保持稳定，正如在许多其他猫科动物物种中观察到的那样。如果这些动物的区域性本土群体可以根据其DNA相互区分，并且家猫的DNA更接近其中一个野猫种群的DNA，那么他将有明确的证据表明驯化始于何处。

在2007年发表的基因分析中，德里斯科尔、我们中的另一位（奥布莱恩）及其同事专注于分子生物学家传统上用于区分哺乳动物物种亚群的两种DNA：来自线粒体的DNA，它仅从母亲那里遗传；以及称为微卫星的核DNA的短重复序列。使用已建立的计算机程序，他们根据每只样本个体的遗传特征评估了它们的祖先血统。具体来说，他们测量了每只猫的DNA与其他所有猫的DNA的相似程度，并将DNA相似的动物归为一组。然后，他们询问一组中的大多数动物是否生活在同一地区。

结果揭示了野猫的五个遗传簇或谱系。其中四个谱系与已知的四个野猫亚种完全对应，并且居住在特定地点：欧洲的F. silvestris silvestris，中国的F. s. bieti，中亚的F. s. ornata，以及南部非洲的F. s. cafra。然而，第五个谱系不仅包括第五个已知的野猫亚种——中东的F. s. lybica——还包括数百只被抽样的家猫，包括来自美国、英国和日本的纯种和混血猫。事实上，从遗传学上讲，在以色列、阿拉伯联合酋长国和沙特阿拉伯的偏远沙漠中采集的F. s. lybica野猫与家猫几乎无法区分。家猫仅与F. s. lybica野猫归为一组，这意味着家猫起源于一个广泛的地区，即中东，而不是其他野猫原产地。

一旦我们弄清楚了家猫的来源，下一步就是确定它们何时被驯化。遗传学家通常可以通过研究随着时间的推移以稳定速度积累的随机基因突变的数量来估计特定进化事件发生的时间。但是，所谓的分子钟滴答作响的速度有点太慢，无法精确地确定近10,000年内的事件，这可能是猫驯化的可能时间间隔。为了了解猫的驯化何时开始，我们转向了考古记录。一项发现已被证明在这方面特别有启发性。

2004年，巴黎国家自然历史博物馆的让-丹尼斯·维涅和他的同事报告说，他们挖掘出了最早的暗示人类将猫作为宠物饲养的证据。这一发现来自地中海岛屿塞浦路斯，那里在9500年前，一位性别不明的成年人被安葬在一个浅坟中。一些物品伴随着这具尸体——石器、一块氧化铁、一把贝壳，以及在离它仅40厘米远的自己的小坟墓中，一只八个月大的猫，它的身体方向与人类的方向相同，都朝西。

由于野猫并非西西里岛以外的地中海岛屿的原生物种，我们知道人们一定是通过船只将它们从附近的黎凡特海岸运过来的。将猫运到岛上以及将人类与猫一起埋葬都表明，大约10,000年前，在中东的某些地区，人们已经与猫形成了特殊的、有意的关系。这个地点与我们通过基因分析得出的地理起源一致。看来，猫在人类在被称为新月沃土——文明的摇篮——的中东地区建立第一个定居点时，就已经被驯化了。

猫捉老鼠的游戏？

随着猫驯化的最初阶段的地理位置和大致年龄的确定，我们可以开始重新审视古老的问题，即为什么猫和人类之间会发展出特殊的关系。一般来说，猫科动物不太可能是驯化的候选者。大多数驯养动物的祖先生活在具有明确等级制度的兽群或群体中。（人类无意中利用了这种结构，通过取代阿尔法个体，从而促进了对整个有凝聚力群体的控制。）这些群居动物已经习惯了肩并肩地生活，因此，只要食物和住所充足，它们就很容易适应圈养。

相比之下，猫科动物是独居猎手，它们会猛烈地捍卫自己的领地，免受同性其他动物的侵害（群居的狮子是这一规则的例外）。此外，大多数驯养动物以广泛存在的植物性食物为食，而猫科动物是专性食肉动物，这意味着它们消化肉类以外的任何东西的能力有限——而肉类是一种稀有得多的菜单项。事实上，它们已经失去了品尝甜碳水化合物的能力。至于对人类的效用，我们只能说我们的猫不太听从指令。这些属性表明，虽然其他驯养动物是从野外招募来的，人类为了特定任务而繁殖它们，但家猫的祖先很可能因为它们自己发现的机会而选择与人类一起生活。

在公元前9000年至10000年之间，新月沃土的早期定居点为任何足够灵活和好奇（或害怕和饥饿）的野生动物创造了一个全新的环境，以利用它。家鼠，Mus musculus domesticus，就是这样一种动物。考古学家在以色列最早的人类野生谷物储藏地中发现了这种啮齿动物的遗骸，其年代可追溯到大约10,000年前。家鼠在野外无法与当地的野生鼠类竞争，但通过搬进人们的房屋和粮仓，它们蓬勃发展起来。

几乎可以肯定的是，这些家鼠吸引了猫。但是城镇郊外的垃圾堆可能也同样具有吸引力，为那些足智多谋到足以寻找它们的猫科动物提供了全年的觅食机会。这两种食物来源都会鼓励野猫适应与人一起生活；用进化生物学的术语来说，自然选择偏爱那些能够与人类共存并因此获得垃圾和老鼠的野猫。

随着时间的推移，更容忍在人类主导的环境中生活的野猫开始在新月沃土的村庄中大量繁殖。这种新生态位中的自然选择主要针对温顺性，但猫之间的竞争也会继续影响它们的进化，并限制它们变得多么温顺。由于这些原始家猫无疑主要被留下来自生自灭，它们的狩猎和觅食技能仍然很敏锐。即使在今天，大多数家猫都是自由的个体，它们可以很容易地独立于人类生存，这从世界各地大量的野猫就可以看出。

考虑到小猫几乎没有明显的危害，人们可能并不介意它们的陪伴。当他们看到猫捕捉老鼠和蛇时，他们甚至可能会鼓励猫留下来。猫也可能具有其他吸引力。一些专家推测，野猫恰好拥有一些特征，这些特征可能使它们预先适应了与人建立关系。特别是，这些猫具有“可爱”的特征——大眼睛、扁平的脸和高而圆的前额等等——这些特征已知会引发人类的养育行为。因此，很可能有些人仅仅因为发现小猫很可爱而将它们带回家，从而使猫在人类的炉灶旁获得了独特的立足点。

为什么F. s. lybica是唯一被驯化的野猫亚种？轶事证据表明，某些其他亚种，如欧洲野猫和中国山猫，对人类的容忍度较低。如果是这样，仅凭这一特征就可能阻止了它们进入家庭。另一方面，更友好的南部非洲和中亚野猫很可能在合适的条件下被驯化。但是F. s. lybica很幸运地靠近了最早的人类定居点。随着农业从新月沃土传播开来，F. s. lybica的温顺后代也随之传播开来，在它们进入的每个地区都占据了相同的生态位——并有效地对当地的野猫种群关上了大门。如果来自新月沃土的家猫从未到达非洲或亚洲，那么当城市文明在那里发展起来时，这些地区的本土野猫或许会被吸引到家庭和村庄。

女神的崛起

我们不知道将中东野猫转变成深情的家庭伴侣需要多长时间。动物可以在受控条件下迅速被驯化。但是，如果没有门窗，即使新石器时代的农民想控制猫的繁殖也很困难。似乎可以合理地认为，人类对繁殖缺乏影响，以及原始家猫和野猫可能发生的混杂，阻碍了快速驯化，导致这种蜕变经历了数千年。

尽管猫驯化的确切时间线仍然不确定，但早已为人所知的考古证据为这一过程提供了一些见解。在塞浦路斯发现之后，接下来最古老的暗示人类与猫之间存在联系的证据是一颗来自以色列考古遗址的猫科动物臼齿，其年代可追溯到大约9000年前，以及另一颗来自巴基斯坦的牙齿，其年代可追溯到大约4000年前。

充分驯化的证明来自一个晚得多的时期。来自以色列的一尊象牙猫雕像，距今已有3200多年的历史，表明在猫被引入埃及之前，它在新月沃土的家庭和村庄中是一种常见的景象。这种情况是合理的，因为所有其他家畜（驴除外）和植物都是从新月沃土引入尼罗河流域的。但是，正是埃及新王国时期——埃及的黄金时代，始于近3600年前——的绘画提供了已知最古老、最明确的完全驯化的描绘。这些绘画通常描绘猫摆在椅子下，有时戴着项圈或被拴着，并且经常从碗里吃东西或吃残羹剩饭。这些插图的丰富性表明，到这个时候，猫已成为埃及家庭的常见成员。

在很大程度上，正是由于这些引人入胜的图像，学者们传统上认为古埃及是猫驯化的中心。尽管如此，即使是最古老的埃及野猫图像也比9500年前的塞浦路斯墓葬年轻5000到6000年。尽管古埃及文化不能声称猫的最初驯化是其众多成就之一，但它肯定在随后塑造驯化的动态和猫在世界各地的传播中发挥了关键作用。事实上，埃及人将对猫的爱提升到了一个全新的水平。到2900年前，家猫以女神巴斯特的形式成为埃及的官方神祇，这些猫被牺牲、制成木乃伊并在巴斯特的神圣城市布巴斯提斯大量埋葬。在那里发现的猫木乃伊的数量之多，以吨为单位衡量，表明埃及人不仅仅是在收割野生或野猫种群，而且是历史上第一次积极地繁殖家猫。

埃及官方禁止出口其受人尊敬的猫长达数个世纪。然而，到2500年前，这些动物已经传播到希腊，证明了出口禁令的无效。到2000年前，运粮船直接从亚历山大港航行到整个罗马帝国的目的地，猫肯定也在船上以控制老鼠。这样引入后，猫会在港口城市建立殖民地，然后从那里向外扩散。后来，当罗马人扩张他们的帝国时，家猫与他们同行，并在整个欧洲变得很常见。它们传播的证据来自德国石勒苏益格-荷尔斯泰因州的托夫廷遗址，其年代可追溯到公元四世纪至十世纪，以及那个时期艺术和文学中越来越多地提及猫。（奇怪的是，家猫似乎在罗马人将它们带过来之前就已到达不列颠群岛——研究人员尚无法解释这种传播。）

与此同时，在全球的另一边，家猫大概在近2000年前就已传播到东方，沿着希腊和罗马与远东之间成熟的贸易路线，经由美索不达米亚到达中国，并通过陆地和海洋到达印度。然后发生了一些有趣的事情。由于远东地区没有当地野猫可以与新来者杂交，东方家猫很快就开始沿着自己的轨迹进化。小型的、孤立的东方家猫群体逐渐通过一种称为遗传漂变的过程获得了独特的被毛颜色和其他突变，在这种过程中，既非有益也非有害的特征会在种群中固定下来。

这种漂变导致了科拉特猫、暹罗猫、伯曼猫和其他“自然品种”的出现，泰国佛教僧侣在一本名为Tamara Maew（意思是“猫书诗”）的书中描述了这些品种，这本书的年代可能可以追溯到1350年。2008年宣布的基因研究结果为这些品种的假定古老性提供了支持，该研究中，美国国家癌症研究所的玛丽莲·梅诺蒂-雷蒙德和现在的密苏里大学的莱斯利·莱昂斯发现，今天的欧洲和东方家猫品种之间的DNA差异表明，亚洲和欧洲的独立猫育种历史超过700年。

至于家猫何时到达美洲，我们知之甚少。据报道，克里斯托弗·哥伦布和他那个时代的航海家在跨大西洋航行中携带了猫。据说，五月花号上的航海者和詹姆斯敦的居民也携带了猫，以控制害虫并带来好运。家猫是如何到达澳大利亚的则更加扑朔迷离，尽管我们团队最近进行的DNA分析证实，澳大利亚的猫属于欧洲类型（而不是东方类型），并且很可能在17世纪与欧洲探险家一起到达，这比澳大利亚原住民定居该大陆晚了4万年。

为美丽而育种

尽管人类可能在东方自然品种的培育中发挥了一些微小的作用，但有计划地培育新品种的努力直到相对较晚才开始。即使是我们知道广泛饲养猫的埃及人，似乎也没有选择可见的特征，可能是因为独特的变种尚未出现：在他们的绘画中，野猫和家猫都被描绘成具有相同的鲭鱼斑纹被毛。专家认为，大多数现代品种是在19世纪在不列颠群岛培育出来的，这是基于英国自然历史艺术家哈里森·威尔的著作。1871年，第一批真正的名贵猫品种——人类为了获得特定外观而培育的品种——在伦敦水晶宫举行的猫展上展出（一只波斯猫获胜，尽管暹罗猫引起了轰动）。

今天，爱猫者协会和国际猫协会认可了近60个家猫品种。仅仅十几个左右的基因就解释了这些品种之间被毛颜色、毛发长度和质地，以及其他更微妙的被毛特征（如阴影和闪光）的差异。

得益于2007年对一只名叫肉桂的阿比西尼亚猫的整个基因组的测序，遗传学家已经确定了产生虎斑图案、黑色、白色和橙色着色、长毛和许多其他特征的突变。然而，除了与被毛相关的基因的差异之外，家猫品种之间的遗传变异非常小——与相邻人类种群（如法国人和意大利人）之间看到的变异相当。

在狗身上观察到的大小、形状和性情的广泛范围——想想吉娃娃和大丹犬——在家猫身上是不存在的。猫科动物表现出的多样性要小得多，因为与狗不同——狗从史前时代开始就被培育用于守卫、狩猎和放牧等任务——早期的猫没有受到这种选择性育种压力的影响。为了进入我们的家，它们只需要进化出一种对人友好的性格。

那么今天的家猫真的被驯化了吗？嗯，是的，当然是的——但也许只是刚刚开始。尽管它们满足了容忍人类的标准，但大多数家猫都是野生的，并不依赖人类来喂养它们或为它们寻找配偶。虽然其他驯养动物，如狗，看起来与它们的野生祖先截然不同，但普通的家猫在很大程度上保留了野生的体型。然而，它确实表现出一些形态上的差异——即腿略短、大脑较小，以及正如查尔斯·达尔文指出的那样，肠道更长，这可能是对清理厨房残羹剩饭的一种适应。

家猫并没有停止进化——远非如此。借助人工授精和体外受精技术，今天的猫育种者正在将家猫的遗传学推向未知领域：他们正在将家猫与其他猫科动物物种杂交，以创造奇异的新品种。例如，孟加拉猫和狞猫是家猫分别与亚洲豹猫和狞猫杂交的产物。因此，家猫可能正处于前所未有的、彻底的进化边缘，成为一种多物种复合体，其未来只能想象。

家猫的祖先

研究人员检查了来自旧世界各地近1000只野猫和家猫的DNA，以确定野猫Felis silvestris的哪个亚种产生了家猫。他们发现，根据序列的相似性，DNA分为五个组，并注意到每个组中的野猫来自世界的同一地区（地图）。然而，家猫仅与F. silvestris lybica（中东野猫）归为一组。这一结果确定，所有家猫都仅起源于F. s. lybica（族谱）。

早期驯化

传统上，古埃及人被认为在大约3600年前驯化了猫。但在2004年，在塞浦路斯地中海岛屿工作的考古学家发现了一个9500年前的成年人和猫的墓葬（照片和绘图上用圆圈标出）。由于猫不是塞浦路斯的原生物种，人们一定是通过船只将它们从附近的黎凡特海岸运过来的。因此，这一发现表明，在中东的某些地区，人们早在埃及人之前就开始将猫作为宠物饲养。

有猫，就去旅行

随着农业和永久性人类定居点从新月沃土传播到世界其他地区，家猫也随之传播。地图显示了家猫在全球各地最早出现的可能地点。

从野性到温顺

研究人员根据考古和历史记录认为，中东野猫转变为无处不在的宠物的过程经历了数千年。

关于猫和狗的真相

与狗不同，狗表现出大小、形状和性情的巨大范围，家猫相对同质，主要在被毛特征上有所不同。猫相对缺乏变异的原因很简单：人类长期以来一直培育狗来协助完成特定的任务，例如狩猎或拉雪橇，但猫缺乏执行大多数对人类有用的任务的倾向，因此没有经历过这种选择性育种压力。

拯救苏格兰野猫

作为欧洲野猫最北端的代表，苏格兰野猫生活在与任何其他野猫所经历的环境和气候条件不同的环境中。由于与野生家猫的杂交，它也处于极度濒危状态。根据最新的粗略估计，可能只有400只纯种苏格兰野猫幸存下来。但是将苏格兰猫科动物与杂交种和家猫区分开来具有挑战性，因为它们看起来都非常相似。为此，作者发现了苏格兰野猫独特的遗传特征，可以进行精确识别。这一发展将有助于实施对这种动物的法律保护。