1963年夏天，我六岁的时候，我的家人从我们在费城的家乡前往洛杉矶拜访我的外祖母一家。我已经很了解我的祖母了：她帮我的母亲照顾我的双胞胎弟弟和我，他们只比我小18个月。当她不和我们在一起时，我的祖母和她的母亲住在一起，那年夏天我第一次见到了她。我来自一个长寿的家庭。我的祖母出生于1895年，她的母亲出生于19世纪60年代；两人都活了将近100岁。我们在两位女族长那里住了几个星期。通过她们的故事，我了解了我的根，以及我在一个跨越四代人的社会网络中所处的位置。她们的回忆让我个人与内战结束和重建时期的生活联系起来，也与我的祖先面临的挑战以及他们坚持不懈的方式联系起来。
我的故事并非独一无二。在世界各地的人类社会中，长者都扮演着关键角色，他们传递智慧，为子女的家庭和更大的亲属群体提供社会和经济支持。在我们的现代社会，人们通常活得足够长，可以成为祖父母。但情况并非总是如此。祖父母是何时开始普遍存在的？他们的普及又如何影响了人类的进化？
我和我的同事们进行的研究表明，祖父母年龄段的人相对较晚才在人类史前时期变得普遍，而且这种变化发生在大约与文化向明显的现代行为转变的同时——包括对复杂的基于符号的交流方式的依赖，这种交流方式是艺术和语言的基础。这些发现表明，活到更老的年龄对早期现代人群体的人口规模、社会互动和遗传产生了深远的影响，并可能解释了为什么他们比尼安德特人等古代人类更成功。
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生命短暂，及时行乐
弄清楚祖父母何时成为社会固定成员的第一步是评估过去人口的典型年龄构成——儿童、育龄成年人和这些年轻成年人的父母各占多少比例。然而，重建古代人口的统计数据是一项棘手的工作。首先，整个人口从未在化石记录中保存下来。相反，古生物学家倾向于回收个体的碎片。其次，早期人类的成熟速度不一定与现代人类相同。事实上，即使在当代人类群体中，成熟速度也存在差异。但是，少数几个地点出土了足够数量的同层沉积物中的人类化石，科学家可以自信地评估遗骸的死亡年龄——这对于理解史前群体的构成至关重要。
克罗地亚克拉皮纳镇的一个岩棚遗址，位于萨格勒布市西北约40公里处，就是这样一个遗址。一个多世纪以前，克罗地亚古生物学家德拉古廷·戈尔雅诺维奇-克拉姆伯格挖掘并描述了可能多达70名尼安德特人的碎片遗骸，其中大部分来自一个可追溯到约13万年前的地层。在同一地点附近发现的大量化石、该地点沉积物显然迅速的堆积，以及一些遗骸共享独特的、基因决定的特征，都表明克拉皮纳的骨骼近似于单个尼安德特人群体的遗骸。正如化石记录中经常发生的那样，克拉皮纳保存最完好的遗骸是牙齿，因为牙齿的高矿物质含量可以保护它们免受降解。幸运的是，牙齿也是确定死亡年龄的最佳骨骼元素之一，这可以通过分析牙齿表面的磨损和内部结构中与年龄相关的变化来实现。
1979年，在我开始研究祖父母的进化之前，密歇根大学的米尔福德·H·沃尔波夫发表了一篇基于牙齿遗骸的论文，评估了克拉皮纳尼安德特人死亡时的年龄。磨牙按顺序萌出。沃尔波夫以现代人类中观察到的最快萌出时间表之一为指导，估计尼安德特人的第一、第二和第三磨牙的萌出年龄分别约为6岁、12岁和15岁。咀嚼造成的磨损在一生中稳定积累，因此当第二磨牙萌出时，第一磨牙已经磨损了六年，当第三磨牙萌出时，第二磨牙已经磨损了三年。
例如，反向推算，可以推断出，一颗磨损了15年的第一磨牙属于21岁的尼安德特人，一颗磨损了15年的第二磨牙属于27岁的尼安德特人，一颗磨损了15年的第三磨牙属于30岁的尼安德特人。（这些估计值有正负一年的不确定性。）这种基于磨损的年龄分级方法用于确定死亡年龄，改编自牙科研究员A.E.W.迈尔斯在1963年开发的技术，最适用于拥有大量幼年个体的样本，克拉皮纳就有很多。当应用于老年个体的牙齿时，该方法的准确性会降低，因为老年个体的牙冠可能磨损得太厉害而无法可靠评估，在某些情况下甚至可能完全侵蚀。
沃尔波夫的研究表明，克拉皮纳尼安德特人死得很年轻。2005年，在我开始研究寿命进化几年后，我决定使用一种新颖的方法再次审视这个样本。我想确保我们没有因为基于磨损的分级的内在局限性而遗漏老年个体。我和萨格勒布克罗地亚自然历史博物馆的雅科夫·拉多夫契奇、史蒂文·A·戈尔茨坦、杰弗里·A·梅甘克和达纳·L·贝根（当时都在密歇根大学）以及中央密歇根大学的本科生一起，致力于开发一种新的非破坏性方法——使用高分辨率三维显微计算机断层扫描（μCT）——来重新评估克拉皮纳个体死亡时的年龄。具体来说，我们研究了牙齿内一种名为次生牙本质的组织的发育程度；次生牙本质的体积随着年龄的增长而增加，当牙冠磨损得太厉害而无法成为良好指标时，它提供了一种评估个体死亡年龄的方法。
我们的初步发现，加上德国莱比锡马克斯·普朗克进化人类学研究所提供的扫描结果，证实了沃尔波夫的结果，并验证了基于磨损的分级方法：克拉皮纳尼安德特人的死亡率非常高；那里没有人活过30岁。（这并不是说尼安德特人从未活过30岁。来自其他遗址的少数个体在死亡时约为40岁。）
以今天的标准来看，克拉皮纳的死亡模式是不可想象的。毕竟，对于大多数人来说，30岁是人生的黄金时期。而狩猎采集者在近代也活过了30岁。然而，克拉皮纳尼安德特人在早期人类中并非独一无二。其他少数几个保存了大量个体的人类化石遗址，例如西班牙阿塔普埃尔卡的约60万年前的西玛·德洛斯·休索斯遗址，也显示出类似的模式。西玛·德洛斯·休索斯人幼年和青年成年人的死亡率非常高，没有人活过35岁，甚至很少有人活到那么久。可能是灾难性事件或遗骸化石化的特定条件以某种方式选择了不利于老年个体保存的条件。但是，我和我的同事们对人类化石记录进行的广泛调查表明，英年早逝是常态，而不是例外。套用英国哲学家托马斯·霍布斯的名言，史前生活确实是肮脏、野蛮和短暂的。
祖父母的兴起
这种新的μCT方法有可能提供其他化石人类群体中老年个体年龄的高分辨率图像。大约十年前，在我们想到这项技术之前，加州大学河滨分校的李尚熙和我准备开始寻找人类进化过程中寿命变化的证据。我们转向当时可用的最佳方法：基于磨损的分级。
然而，我们面临着一个艰巨的挑战。大多数人类化石并非来自像克拉皮纳这样的遗址，这些遗址保存了如此多的个体，以至于这些遗骸可以被认为是他们较大种群的反映。而且，在一个遗址中发现的同时代个体数量越少，就越难可靠地估计成员死亡时的年龄，因为这与小样本相关的统计不确定性有关。
但我们意识到，我们可以用另一种方式来解决祖父母何时开始变得普遍的问题。我们没有问个体活了多久，而是问有多少人活到了老年。也就是说，我们没有关注绝对年龄，而是计算了相对年龄，并询问成年人中有多少比例活到了第一次可能成为祖父母的年龄。我们的目标是评估进化时间中老年成年人与年轻成年人比例的变化——所谓的OY比率。在包括人类在内的灵长类动物中，直到最近，第三磨牙的萌出时间与个体成年并达到生育年龄的时间大致相同。根据来自尼安德特人和当代狩猎采集人群的数据，我们推断化石人类在15岁左右长出第三磨牙并生育第一个孩子。我们将这个年龄的两倍视为祖父母身份的开始——就像今天有些女性可能在15岁生育，而这些女性在自己的孩子达到15岁并生育时就可以成为祖母一样。
因此，就我们的目的而言，任何被判定为30岁或以上的古代个体都有资格成为老年成年人——年龄足以成为祖父母。但是，OY比率方法的妙处在于，无论成熟发生在10岁、15岁还是20岁，样本中老年个体和年轻个体的数量都不会受到影响，因为老年成年的开始会相应改变。而且，因为我们只是想将化石放在这两个广泛的类别中，所以我们可以将大量较小的化石样本纳入我们的分析，而无需担心绝对年龄的不确定性。
我们计算了四个大型化石样本集合的OY比率，总共768个个体，时间跨度为三百万年。一个集合包括南方古猿晚期成员，他们生活在非洲，时间从三百万年前到一百五十万年前。另一个集合由我们属的早期成员Homo组成，他们来自世界各地，生活在两百万年前到五十万年前之间。第三组是欧洲尼安德特人，时间从13万年前到3万年前。最后一组是来自旧石器时代早期晚期的现代欧洲人，他们生活在大约3万年前到2万年前之间，并留下了精巧的文化遗迹。
虽然我们预计会发现寿命随时间推移而增加的趋势，但我们没有预料到我们的结果会如此引人注目。我们观察到所有样本中寿命随时间推移略有增加的趋势，但早期人类与旧石器时代晚期现代人类之间的差异是OY比率显着增加了五倍。因此，每10名在15岁至30岁之间死亡的年轻成年尼安德特人中，只有4名老年成年人活过了30岁；相比之下，在旧石器时代晚期欧洲人的死亡分布中，每10名年轻成年人中，就有20名潜在的祖父母。我们想知道旧石器时代晚期遗址中较高数量的埋葬是否可能是该样本中老年成年人数量较多的原因，因此我们重新分析了我们的旧石器时代晚期样本，仅使用那些未被埋葬的遗骸。但我们得到了类似的结果。结论是不可避免的：成年人的存活率在人类进化的后期才飙升。
生物学还是文化？
现在，李和我已经确定潜在祖父母的数量在解剖学意义上的现代人类进化过程中的某个时间点激增，我们手头还有另一个问题：是什么导致了这种变化？有两种可能性。要么寿命是生物学上区分解剖学意义上的现代人类与其祖先的基因控制性状组合之一，要么它不是随着现代解剖结构的出现而出现的，而是后来行为转变的结果。解剖学意义上的现代人类并没有突然出现在进化舞台上，创造出定义旧石器时代晚期文化的艺术和先进武器。它们起源于远早于那些旧石器时代晚期欧洲人的时代，超过10万年前，并且在大部分时间里，他们和他们在解剖学意义上古老的同代人尼安德特人使用了相同的、更简单的中石器时代技术。（这两个群体似乎都在旧石器时代晚期之前尝试制作艺术品和精巧的武器，但与后来那个时期普遍存在且持久的传统相比，这些传统是短暂的。）虽然我们的研究表明，祖父母的大幅增加是解剖学意义上的现代人类所独有的，但仅凭这一点无法区分生物学解释和文化解释，因为我们研究的现代人类在解剖学和行为上都是现代的。我们能否将寿命追溯到更早的解剖学意义上的现代人类，他们当时在行为上还不是现代的？
为了解决这个问题，李和我分析了来自西亚遗址的中石器时代人类，这些遗址的年代介于大约11万年前至4万年前之间。我们的样本包括尼安德特人和现代人类，所有这些都与相同的相对简单的文物有关。这种方法使我们能够比较两个生物学上不同的群体（许多学者认为它们是不同的物种）的OY比率，这两个群体生活在同一地区，并具有相同的文化复杂性。我们发现，来自西亚的尼安德特人和现代人类的OY比率在统计学上相同，排除了生物学转变导致旧石器时代晚期欧洲人成年人存活率增加的可能性。西亚的这两个群体老年成年人和年轻成年人的比例大致相当，这使得他们的OY比率介于尼安德特人和来自欧洲的早期现代人类之间。
与欧洲尼安德特人相比，更大比例的西亚尼安德特人（和现代人类）活到了成为祖父母的年龄。这并不意外——西亚较为温和的环境比冰河时代欧洲的恶劣生态条件更容易生存。然而，如果西亚较为温和的环境是导致那里中石器时代人口成年人存活率升高的原因，那么旧石器时代晚期欧洲人的寿命就更令人印象深刻了。尽管生活在更加恶劣的条件下，但旧石器时代晚期欧洲人的OY比率是中石器时代现代人类的两倍多。
老年时刻
我们不确切知道旧石器时代晚期欧洲人在文化上开始做什么，才使得更多的人能够活到老年。但毫无疑问，这种成年人存活率的提高本身就产生了深远的影响。正如犹他大学的克里斯汀·霍克斯、新墨西哥大学的希拉德·卡普兰和其他人在他们对几个现代狩猎采集群体的研究中所表明的那样，祖父母通常会为他们的后代贡献经济和社会资源，从而增加他们子女的后代数量和他们孙辈的存活率。祖父母还加强了复杂的社会联系——就像我的祖母通过讲述祖先的故事，将我与我这一代人的其他亲属联系起来一样。
长者也传授其他类型的文化知识——从环境知识（例如，哪些植物有毒，或者在干旱期间在哪里找到水源）到技术知识（例如，如何编织篮子或打制石刀）。多代同堂的家庭有更多的成员来强调重要的经验教训。因此，寿命的延长大概促进了信息的代际积累和传递，从而鼓励了错综复杂的亲属关系系统和其他社会网络的形成。
寿命的延长还会通过增加过去不存在且仍然具有生育能力年龄组的人口数量，转化为人口规模的增加。而庞大的人口是新行为的主要驱动力。2009年，当时在伦敦大学学院的亚当·鲍威尔和他的同事在《科学》杂志上发表了一篇论文，表明人口密度在维持文化复杂性方面发挥着重要作用。他们和许多其他研究人员认为，较大的人口促进了广泛的贸易网络、复杂的合作体系以及个人和群体身份的物质表达（珠宝、身体彩绘等）的发展。从这个角度来看，旧石器时代晚期的标志性特征看起来很可能是人口规模膨胀的后果。
人口规模的增长也会以另一种方式影响我们的祖先：通过加速进化步伐。正如威斯康星大学麦迪逊分校的约翰·霍克斯所强调的那样，更多的人意味着更多的突变，以及有利突变在种群成员繁殖时席卷种群的机会。这种趋势可能对近期人类的影响比对旧石器时代晚期人类的影响更为显著，这加剧了伴随1万年前植物驯化而来的人口急剧增长。
成年人存活率与复杂的新文化传统的出现之间的关系几乎可以肯定是一个正反馈过程。寿命最初是某种文化变革的副产品，后来成为现代性信号的复杂行为的先决条件。这些创新反过来又促进了老年人的重要性和存活率，从而导致了人口扩张，这对我们的祖先产生了如此深远的文化和遗传影响。的确是年长而明智。