人类和其他动物如何从 A 点到达 B 点?这个看似简单的问题没有简单的答案。但是,经过几十年的广泛研究,大脑如何编码空间并使我们能够在其中导航的图景开始浮现。早期,神经科学家发现哺乳动物的大脑至少包含三种不同的细胞类型,它们协同工作来编码动物位置和运动的神经表征。
但这一图景现在变得更加复杂。新的研究表明,存在另外两种参与空间导航的脑细胞类型,并揭示了先前未被认识到的哺乳动物在世界中移动的神经机制。
早期的研究,在自由移动的啮齿动物中进行,揭示了一种称为位置细胞的神经元,当动物处于特定位置时会放电。另一种类型——网格细胞——在动物移动时会周期性地激活。最后,当小鼠或大鼠朝特定方向移动时,头部方向细胞会放电。这些细胞位于海马体这个深层大脑结构及其周围,似乎通过跟踪其运动的距离和方向来编码动物在环境中的当前位置。
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这个过程对于简单地四处移动来说很好,但它并没有确切地解释旅行者如何到达特定目的地。大脑如何编码旅程的终点的问题仍然没有答案。为了调查这个问题,以色列魏茨曼科学研究所的 Ayelet Sarel 和她的同事训练了三只埃及果蝠沿着复杂的路径飞行,然后降落在可以吃东西和休息的特定位置。研究人员使用无线电极阵列记录了总共 309 个海马神经元的活动。大约三分之一的神经元表现出位置细胞的特征,它们仅当蝙蝠位于大型飞行室的特定区域时才会放电。但研究人员还发现了 58 个细胞,它们仅当蝙蝠直接飞向着陆点时才会放电。
“我们发现了一种全新的神经元,我们称之为‘目标方向细胞’,”该研究的资深作者 Nachum Ulanovsky 说,该研究本周发表在《科学》杂志上。他补充说,这些发现通过解释大脑如何编码导航目标,“填补了我们对导航神经基础理解的关键空白”。
事实证明,当着陆点被窗帘遮挡,无法让蝙蝠看到时,新的细胞会继续放电。“蝙蝠知道目标在哪里,但无法通过回声定位或看到窗帘后面的目标,但目标方向神经元仍然代表着隐藏的目标。这意味着蝙蝠海马体中目标的表征不仅仅是基于感官的,而是基于记忆的。”
伦敦大学学院研究空间导航细胞基础的神经科学家 Hugo Spiers 表示,这些发现“非常重要”,但他不认为目标方向神经元是一种新的细胞类型。“对我来说,结果表明位置细胞能够进行比以前认为的更多样化的信息处理,”他说。
尽管如此,新的发现与 Spiers 和他的同事在 2014 年发表的一项脑扫描研究的结果相呼应。研究表明,人类海马体包含一个灵活的引导系统,该系统既可以编码到目标的直线距离(类似于归巢信号),也可以编码到达目标的实际路线。“这相当出乎意料,”Spiers 说。“但这篇论文现在在细胞水平上验证了它。”这些发现还可以解释为什么海马体受损的大鼠难以记住水迷宫中水下平台的位置。 在另一系列实验中,Sarel 和她的同事确定了海马神经元的另一个亚群,它们似乎会计算和编码到目标的距离。这些“目标距离”细胞仅在蝙蝠进入着陆点 2 米范围内时才变得高度活跃。
在另一项刚刚发表在《自然神经科学》上的研究中,加州大学圣地亚哥分校的 Jacob Olson 和他的同事记录了大鼠海马体中的神经元活动,当时这些动物沿着类似于城市网格的六条相互连接的路线奔跑,或者在开阔空间中觅食。
科学家发现,他们记录的 542 个细胞中,有 47 个细胞强烈地针对特定的行进轴进行调谐,仅当大鼠沿单个轴的任一方向移动时才会放电。例如,当大鼠从北向南移动时,以及从南向北移动时,其中一些神经元会被选择性激活,但当它们沿着东西轴的任一方向运行时则不会激活。其他神经元会被对沿其他行进线的运动做出反应而激活,但同样,仅在相隔 180 度的方向上激活。
Olson 和他的同事认为,这些“轴调谐”神经元与头部方向细胞不同,因为它们仅当大鼠沿着特定路径移动时才会放电,并且当大鼠在开阔空间周围觅食时会保持静默。相比之下,头部方向细胞会在大鼠在开阔空间中朝特定方向移动时放电。但另一篇最近的论文提供的证据表明,头部方向细胞可以编码相反的方向,因此轴调谐神经元实际上可能毕竟是头部方向细胞,尽管它们正在执行以前未知的功能。
所有这些都使得“大脑的 GPS”比以前认为的更加复杂。Olson 的新工作表明,海马体通过编码行进轴来表示方向,并且这些心理表征可以使我们尽管必须应对路障等障碍,也能保持在正确的轨道上。蝙蝠研究进一步表明,海马体不仅通过跟踪距离和方向移动来编码位置,还编码到达目的地的方向和距离的表征。因此,大脑的导航系统将具有“归巢信号”,并且似乎也具有自己的寻目标神经元。