恐龙是如何长得如此巨大——又如此之小的

大多数人可以舒适地站在安装好的霸王龙的下颌线下方,或者在腕龙的肋骨架下行走而不会碰到头。霸王龙和已知最大的非洲象一样大,而腕龙,像其他巨大的蜥脚类恐龙一样,比今天任何陆地动物都要大得多。我们如此习惯于恐龙的巨大体型,以至于几乎忘记思考它们是如何长得如此巨大的。它们需要多长时间才能长大,它们能活多久?它们的生长方式是否能告诉我们关于它们身体运作方式的信息?

直到最近,我们还无法测量恐龙的年龄。古生物学家通常认为,由于恐龙是爬行动物,它们可能像今天的爬行动物一样生长——也就是说,生长相当缓慢。因此,人们认为,大型恐龙一定达到了非常老的年龄,但没有人知道有多老,因为没有现存的爬行动物能达到接近恐龙的体型。

这种态度可以追溯到英国古生物学家理查德·欧文爵士。当他在1842年命名恐龙类时,他是在为一个非常小、了解甚少的非常巨大、不寻常的爬行动物群体贴上标签。他说,它们不仅体型巨大,而且是陆生的,不像自19世纪初就已知的海生鱼龙和蛇颈龙。它们有五个椎骨(脊椎骨)与髋部相连,而不是像现存爬行动物那样只有两个。而且它们的四肢支撑在身体下方,而不是向两侧伸展。尽管存在这些差异,他继续说道,它们骨骼的解剖特征——形状、关节和肌肉附着点——表明它们是爬行动物。因此,它们一定具有爬行动物的生理机能——也就是说,典型的“冷血”、缓慢的新陈代谢。这种印象根深蒂固,直到20世纪60年代,恐龙仍被描绘成迟缓、笨重的野兽,它们一定是在一种温和的温室中缓慢生长到巨大的体型,在那里,巨大的野兽统治和咆哮。


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然而,关于恐龙年龄的证据,以及它们必然如何生长的证据,一直都在那里——锁在骨骼本身内部。尽管古生物学家多年来都知道恐龙的骨骼包含生长线,类似于我们在树木中看到的圆周生长轮,但直到20世纪下半叶,他们才开始利用这些生长线和骨骼内部的其他结构来弄清楚这些已灭绝的动物实际上是如何生长的。

骨骼讲述的故事
就像树木中的年轮一样,恐龙骨骼中的线条也是年轮。但它们并不像年轮那样容易解释。一棵树几乎承载了其整个生长记录在树干内部。把它砍倒,你就可以从中心到树皮逐个计数年轮。只有外层在产生新的木材;内部实际上是死木。相比之下,骨骼的中心是一个繁忙的地方。称为破骨细胞的细胞会掏空长骨的中心,例如股骨(大腿骨)或胫骨(小腿骨),方法是分解现有的骨骼并允许其营养物质被回收。这个中心,或骨髓腔,也是产生红细胞的工厂。

为了完成这些任务,整个骨骼在整个生命过程中不断生长和变化。随着骨骼的生长,新的组织沉积在外部,在长骨中,生长也发生在骨干的末端。与此同时,在骨髓腔中,破骨细胞正在侵蚀生命早期沉积的骨骼,其他细胞则沿着腔的周界产生次生骨组织,或者侵入剩余骨骼的皮质(外层)以重塑它。

骨骼中心的这种活动常常会侵蚀个体生命最年轻阶段的生长记录。因此,很难切开恐龙的骨骼,仅通过计算年轮就找到完整的生长记录。因此,我们通过几种方式重建骨骼的早期历史。一种是使用年轻个体的骨骼来填补缺失的记录。这些年轻的骨骼包含在较老骨骼中已被侵蚀的组织。通过检查这些组织并计算生长线,我们可以估算出较老骨骼中缺失的年数。当我们没有幼年个体可用时,我们可以通过检查保存下来的生长线之间的距离来“反向计算”生长线的数量。

我们最近尝试对最著名的恐龙:霸王龙进行反向计算。落基山博物馆在蒙大拿州立大学拥有十几个这种巨型食肉动物的标本,其中七个标本的后肢骨骼保存得相当完好,这使我们能够制作薄片——骨骼的切片非常薄,可以在显微镜下观察。

霸王龙肢体的显微切片仅显示了四到八条保存下来的生长线。靠近中心的其他生长线已被次生骨组织的生长所遮盖。更引人注目的是,这些恐龙的骨髓腔非常大,以至于原始骨皮质的三分之二都被侵蚀掉了。我们还注意到,在某些个体中,生长线之间的间距在骨骼的最外表面突然变得非常小。我们之前在其他恐龙中也见过这种情况,例如植食性鸭嘴龙鸭嘴龙。这标志着活跃生长的结束,本质上是动物达到完全体型的点。

我们的反向计算估计,霸王龙需要15到18年的时间才能达到完全体型,也就是说,臀高三米(10英尺),身长11米(34英尺),体重5000到8000公斤(五到八吨)。(我们很高兴看到我们的估计与佛罗里达州立大学的格雷戈里·M·埃里克森及其同事的估计相符,他们的估计大约在同一时间完成。)如果这看起来像是快速增长,那确实是。至少,对于爬行动物来说是这样。事实证明,恐龙的生长速度比其他现存或已灭绝的爬行动物快得多。

例如,艾瑞克森和爱荷华大学的克里斯托弗·A·布罗舒绘制了巨鳄帝鳄的生长图,帝鳄生活在白垩纪时期,大约7500万至8000万年前。这些巨大的爬行动物估计长度达到10到11米。艾瑞克森和布罗舒检查了颈部皮肤盔甲中的生长线,确定这样的动物需要近50年的时间才能达到这个长度——是霸王龙达到相同体型所需时间的三倍。与霸王龙更接近的比较证明是非洲象,非洲象在25到35年内达到大约相同的质量(5000到6500公斤)。因此,霸王龙长到成年体型的速度甚至比大象还快。

进一步的研究表明,霸王龙对于恐龙来说并不罕见——只是相对于其他大型恐龙而言,它的生长速度实际上稍微慢一些。现在在南非开普敦大学的阿努苏亚·钦萨米-图兰发现,植食性板龙大约需要15年的时间才能达到两到三米的长度。艾瑞克森和莫斯科古生物研究所的塔坦亚·A·图马诺娃发现,小型角龙(有角的)鹦鹉嘴龙在13到15岁时就成熟了。我们计算出鸭嘴龙鸭嘴龙在七到八岁之间达到成年期,届时它的身长为七米。然而,巨型蜥脚类恐龙(“雷龙”类)超越了所有其他恐龙:德国波恩大学的马丁·桑德发现,詹氏蜥脚龙大约在11岁时达到成熟期,尽管在那之后它仍在继续大幅生长。巴黎第七大学的弗雷德里克·林博特-巴利及其同事确定,拉巴托龙在20岁之前就达到了完全体型。明尼苏达州科学博物馆的克里斯蒂娜·柯里·罗杰斯发现,迷惑龙(更广为人知的名字是雷龙)在八到十年内成熟——每年的体重增加近5500公斤。

恐龙骨骼内部
为什么恐龙的生长方式更像大象而不是巨鳄?这对它们生物学的其他方面意味着什么?要回答这些问题,我们必须观察恐龙骨骼内部,看看它沉积的组织类型。

恐龙典型长骨中的组织主要是一种称为纤维板层的类型:它的质地高度纤维化或“编织”,并且围绕着排列紊乱的胶原纤维基质形成,胶原纤维基质有丰富的血管供应。与我们在传统爬行动物中预期的相反,这与大型鸟类和大型哺乳动物骨骼中占主导地位的组织类型相同,这些动物比典型的爬行动物更快地生长到完全体型。另一方面,鳄鱼的骨骼主要由板层带状组织构成——致密、高度矿化的骨骼,其中包含更规则排列的纤维和稀疏得多、更小的血管管。此外,鳄鱼骨骼中的生长线比恐龙骨骼中的生长线更紧密,这再次表明鳄鱼骨骼生长得更慢。

意大利都灵大学的鲁道夫·安普里诺在20世纪40年代认识到,在生长过程中的任何给定地点或时间沉积在骨骼中的组织类型主要取决于该点组织生长的速度。纤维板层组织,无论何时何地沉积,都反映了局部的快速生长,而板层带状组织则表明生长较慢。动物可以在不同的时间沉积这些组织中的任何一种——这取决于生长策略的需要。在动物一生中占主导地位的组织类型为它的生长速度提供了最佳指导。

恐龙与鳄鱼和其他爬行动物之间的一个区别是,恐龙在整个生长过程中一直沉积纤维板层组织,直到成年体型,而其他爬行动物很快就转变为板层带状骨骼。我们从中推断出,恐龙在成年阶段之前一直保持着更快的生长速度,因为对于纤维板层组织的持续存在和优势,没有其他好的解释。

斯坦福大学的艾瑞克森、罗杰斯和斯科特·A·耶尔比以不同的方式评估了恐龙的生长速度。他们使用恐龙体重的估计值,绘制了动物的体重与时间的关系图,从而得出各种物种的生长曲线,并将这些曲线与其他脊椎动物群体的曲线进行了比较。他们发现,所有恐龙的生长速度都比所有现存爬行动物都快,许多恐龙的生长速度与现存有袋类动物的生长速度相当,而最大的恐龙的生长速度与快速成熟的鸟类和大型哺乳动物的生长速度相当。我们用我们自己使用长度的研究证实了他们关于体重的研究结果。

从某种意义上说,这些发现并不出乎意料。许多年前,加州大学洛杉矶分校的特德·J·凯斯表明,在任何脊椎动物群体(鱼类、两栖动物等)中,较大的物种的绝对生长速度都比较小的物种高;因此,尽管较大的物种需要更长的时间才能达到成年体型,但它们生长得更快才能达到成年体型。令人惊讶的是,恐龙的生长速度如此之快。

我们很好奇恐龙在进化过程中何时获得了快速生长的习性,因此我们将我们估计的生长速度绘制在分支图或关系图上,该图是根据来自骨骼所有部分的数百个独立特征构建的。我们添加了翼龙(与恐龙密切相关的飞行爬行动物,其生长方式与恐龙非常相似)、鳄鱼及其已灭绝的亲戚以及蜥蜴的估计生长速度。我们将鸟类置于恐龙之中,因为鸟类是从恐龙进化而来的,因此在技术上被归入恐龙[参见“鸟类的起源及其飞行”,作者:凯文·帕迪安和路易斯·M·基亚佩;大众科学,1998年2月]。

为了进一步帮助估计恐龙的生长速度,我们观察了现存的鸟类,它们表现出与恐龙骨骼中相同的组织范围。巴黎第七大学的雅克·卡斯塔内及其同事给绿头鸭注射了会染色生长骨骼的溶液。通过在不同时间使用不同的颜色,他们能够测量牺牲的鸟类每周的生长速度[见左侧插图]。利用这些校准,我们确定,毫无例外,恐龙和翼龙的生长速度远高于其他爬行动物。我们确实发现恐龙和翼龙之间存在相当大的差异,卡斯塔内在鸟类中的发现也反映了这种差异:生长速度相对较慢的动物是体型较小的动物——正如特德·凯斯的模式所预测的那样。

非传统的爬行动物
对恐龙骨骼的研究告诉我们很多关于这些动物一些主要特征的演变。大约2.3亿年前,在三叠纪早期,将产生恐龙、翼龙及其亲戚的谱系与将产生鳄鱼及其亲戚的谱系分离。恐龙谱系很快获得了持续升高的生长速度,这使它们与其他爬行动物区分开来。这种快速生长可能在恐龙和翼龙在三叠纪末期取得的成功中发挥了作用,当时许多鳄鱼亲戚和其他具有更典型爬行动物骨骼结构的古老群体灭绝了。

恐龙的高生长速度也让我们对它们的代谢特征有了更坚定的认识。代谢率越高——也就是说,用于构建和分解骨骼和其他组织的能量越多——组织生长得越快。因此,持续快速生长的证据,即使在晚期幼年和亚成年阶段也是如此,也意味着所讨论的动物具有相对较高的基础代谢率。由于恐龙的生长方式不像现存的爬行动物,而更像鸟类和哺乳动物,因此它们的基础代谢率可能更像鸟类和哺乳动物,而不是今天的爬行动物。这表明它们很可能比冷血动物更倾向于温血动物,从广义上讲,但这很难知道细节,例如体温及其变化程度,或者恐龙可以从周围空气中获取(或需要散发到空气中)多少体热。显然,仍然存在许多问题。恐龙可能比我们之前认为的还要不寻常——与今天的任何动物都不完全相同,当然也不是传统的爬行动物。如果有人发现一只五吨重的活鸟,许多问题都会得到解决。

更多探索

恐龙的生长速度和鸟类的起源。 K. 帕迪安、A. J. 德·里科莱斯和 J. R. 霍纳,载于自然,第 412 卷,第 405–408 页;2001年7月26日。

恐龙的生长模式和鸟类的快速生长速度。 G. M. 艾瑞克森、K. 柯里·罗杰斯和 S. A. 耶尔比。同上,第 429–433 页。

霸王龙的年龄和生长动态。 J. R. 霍纳和 K. 帕迪安,载于伦敦皇家学会会刊,生物科学,第 271 卷,第 1551 期,第 1875–1880 页;2004年9月22日。

小型恐龙和翼龙的生长:主龙类生长策略的演变。 K. 帕迪安、J. R. 霍纳和 A. 德·里科莱斯,载于脊椎动物古生物学杂志,第 24 卷,第 3 期,第 555–571 页;2004年9月。

恐龙骨骼内部是什么? K. 帕迪安,载于 UCMP 新闻(加州大学伯克利分校);2004年9月。在线地址:www.ucmp.berkeley.edu/museum/ucmp-news/2001/5-01/dinosaur1.html

生理学。 K. 帕迪安和 J. R. 霍纳,载于《恐龙类》。第二版。D. 韦尚佩尔、P. 多德森和 H. 奥斯穆尔斯卡编辑。加州大学出版社,2004年。

恐龙骨骼组织学:http://ltc.smm.org/histology/

大众科学杂志 第293卷 第1期本文最初以“恐龙是如何长得如此巨大——又如此之小的”为标题发表于大众科学杂志 第293卷 第1期 (), 第 56 页
doi:10.1038/scientificamerican0705-56
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