改编自《我挚爱的雷龙：与老骨头、新科学和我们最喜爱的恐龙同行》，作者布莱恩·斯威特克，经大众科学/法勒、斯特劳斯和吉鲁出版社有限责任公司安排出版。版权 © 2013 布莱恩·斯威特克
我正穿梭于芝加哥奥黑尔国际机场，突然看到了它：一具壮丽、高耸的恐龙骨架。起初我以为是旅途劳顿的大脑产生的幻觉。但当我走近时，景象并没有消失。柱状的前肢和强壮的肩膀支撑着一段长长的弯曲颈椎，颈椎的顶端是一个恐龙的小而方正的头骨，它越过机场Wi-Fi的横幅顶部窥视着，仿佛在查看停机坪以外的最新起飞和到达信息。我停下脚步，凝视着这只庞然大物——一具从芝加哥菲尔德博物馆继承来的雷龙复制品——在脑海中填充着这只身长85英尺的生物的内脏、肌肉和皮肤，它是迄今为止发现的最大的恐龙之一。然后，一个奇怪的想法突然冒了出来：如此巨大的动物是如何进行性行为的？
我既兴奋又疲惫，脑海中浮现出一对正在发情的雷龙，它们站在侏罗纪时期大约1.5亿年前的针叶林空地上，彼此等待着对方先采取行动。但我竭尽全力，也无法完全弄清楚接下来会发生什么。雄性会后腿站立，爬到雌性身上吗？雌性能承受住它的体重吗？它巨大的尾巴不会碍事吗？唉，我的航班开始登机了，所以我不得不与这具骨架告别，但我继续在飞机上思考这个交配之谜。从那时起，它就一直吸引着我。
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恐龙一定是通过性行为来繁殖的。与几乎所有现代爬行动物一样，雄性会将精子沉积在雌性体内，雌性随后会产下含有正在发育的恐龙胚胎的受精卵。然而，尽管科学家们已经设法推断出相当多的恐龙生物学知识，但恐龙性行为的具体细节仍然很大程度上是未知的——部分原因是研究动物的性行为在历史上是禁忌，而且这个话题似乎超出了科学研究的范围，以至于关于恐龙交配的可靠说法非常少。然而，并非所有希望都破灭了。恐龙化石已经提供了关于这些爬行动物在发育过程中何时达到性成熟以及它们如何吸引配偶等私密细节的线索。与此同时，对鸟类和鳄鱼（恐龙最近的现存亲戚）的研究暗示了恐龙的外部生殖器官可能是什么样子。计算机建模为测试关于这些巨兽如何完成性行为的理论提供了可能性。仍有许多东西有待发现，但科学家们正在慢慢揭开恐龙爱情的帷幕。
锁与钥匙
在任何生物的化石记录中，性的迹象都很难找到。罕见的例子包括在交配时死亡的4700万年前的乌龟，以及一对可能在求偶时被迅速埋葬的3.2亿年前的鲨鱼。可悲的是，还没有发现任何恐龙骨骼被锁定在浪漫的拥抱中。即使是保存最完好的这些野兽，也没有留下生殖器官的遗骸。
为了深入了解这些已灭绝动物的私密部位，科学家们不得不求助于它们最近的现存亲戚：鸟类和鳄鱼。鸟类是活着的恐龙，这是一个大约在1.5亿年前进化而来的特殊谱系，并一直繁荣至今。鳄鱼——包括短吻鳄、恒河鳄和鳄鱼——是由已灭绝的恐龙和现代鸟类组成的群体最近的现存亲戚。鸟类和鳄鱼都存在的特征很可能也存在于非鸟类恐龙中。其中一个特征是泄殖腔——鸟类和鳄鱼以及可能的恐龙的生殖、泌尿和肠道在两性中的共同终点。因此，当一只迷惑龙蹒跚走过时，它的生殖器是看不见的。相反，它们会被隐藏在泄殖腔中，泄殖腔只会在恐龙尾巴下方显示为一个裂缝。
大多数雄鸟的泄殖腔内没有阴茎，而是通过将它们的泄殖腔孔压在雌鸟的泄殖腔孔上来传递精液，这被称为“泄殖腔之吻”。但有些雄鸟却天赋异禀，有趣的是，它们的谱系都接近鸟类家族树的底部。马萨诸塞大学阿默斯特分校的帕特里夏·布伦南和她的同事认为，这种模式意味着古代鸟类有阴茎，而其他鸟类谱系在后来的进化中失去了这一特征。像水禽和其他古老的鸟类谱系一样，雄性鳄鱼也有阴茎，它们也以同样的方式给雌性授精。因此，雄性恐龙几乎肯定也有阴茎。如果鳄鱼和天赋异禀的鸟类的生殖器可以作为参考，那么恐龙的阴茎很可能呈单个、不成对的器官形式，至少有一条长长的沟槽，精液在性行为期间会顺着沟槽流下来。即便如此，据估计，在2.45亿至6600万年前之间，生活着超过1850个属的恐龙，因此这种主题可能存在许多变体。
男孩还是女孩？
重建恐龙的交配习性不仅需要了解它们的生殖器官，还需要能够区分雄性和雌性，但在没有生殖器的情况下，这说起来容易做起来难。研究人员长期以来一直在寻找可能区分两性的骨骼特征，以替代软组织。但大多数被认为符合这一标准的特征——例如，头顶上巨大的冠状物将赖氏龙个体标记为雄性——已被证明是不可靠的性别指标。
由于雄性和雌性恐龙之间的骨骼差异非常难以捉摸（如果有的话），我们识别恐龙性别的唯一方法是通过更直接的证据。在中国发现的罕见的窃蛋龙标本中，在恐龙的体腔内发现正在发育的卵，这是确定雌性恐龙的一种方法。但还有另一种选择。2000年，一个特殊的霸王龙标本最终提供了一种识别隐藏的雌性恐龙的方法。当一些雌鸟物种正在发育卵时，它们会在后肢长骨的骨髓腔内形成一层薄薄的组织，称为髓质骨。这种组织富含钙，可以作为制造蛋壳的原材料储存库。当北卡罗来纳州立大学的玛丽·H·施韦策检查霸王龙的断裂股骨时，她发现了髓质骨。这个标本一定是一只死时正在怀孕的雌性。这一发现不仅意味着这种对怀孕的生理反应在鸟类的恐龙祖先中就已进化出来，而且还揭示了一种识别雌性恐龙的方法——至少是怀孕的雌性恐龙。
在施韦策的发现基础上，现在在米德韦斯特大学的安德鲁·李和加州大学伯克利分校的莎拉·沃宁研究了恐龙在发育过程中的何时开始性活跃。之前的研究表明，恐龙的骨骼中有环状物，可以用来估计它们的死亡年龄。这些所谓的生长停滞线（或 LAGs），最有可能代表在艰难时期（例如，水和食物稀缺的旱季）生长速度的年度减缓。LAGs 以及恐龙生长曲线的重建表明，许多恐龙在早期生活中生长迅速，并在接近骨骼成熟时减慢速度。
通过观察怀孕的霸王龙以及另外两种含有髓质骨痕迹的恐龙——一种被称为腱龙的有喙食草动物和食肉动物异特龙——的 LAGs，李和沃宁得出结论，这三种恐龙在死亡时都是年轻的母亲。腱龙大约在八岁时死亡，异特龙在 10 岁时死亡，霸王龙在 18 岁时死亡。所有这些恐龙都仍在生长——它们的骨骼尚未发育到完全成熟。髓质骨只表明了每只雌性开始性行为的最晚日期。
恐龙生活节奏快，死得早。李和沃宁认为，快速生长和早期繁殖可能证明了恐龙生活艰难而危险，为了将基因传递给下一代，恐龙需要尽早交配。早期繁殖对于体型最大的恐龙尤其重要。如果像迷惑龙这样的80英尺长的恐龙需要几十年才能生长到性成熟，那么当它们成熟时，可供交配的恐龙将非常少。相反，李和沃宁估计，这些恐龙可能在达到最大体型之前很久就开始交配，可能在19岁时就开始交配。毕竟，青少年终归是青少年。
大爆炸理论
然而，在开始性行为之前，恐龙必须先吸引配偶。古生物学家们一直在思考，恐龙的许多奢华装饰——包括冠状物、尖刺、板片、角和羽毛——是否可能用于诱惑。蜥脚类恐龙的长脖子可能也起到了类似的作用。尽管奢华的脖子最有可能进化出来是为了让这些恐龙能够够到更广泛的食物，但它们也可能在交配季节被征用，可能会发展出引人注目的颜色图案，以向潜在的伴侣展示它们的良好健康状况。（许多巨大的蜥脚类恐龙体型太大，不会受到掠食者的威胁，因此可以放弃伪装，转而选择华丽的色彩。）其他恐龙可能也会炫耀。也许带刺的恐龙钉状龙觉得异性的板片和尖刺令人兴奋，也许蜥脚类恐龙阿玛加龙的雌性会寻找脖子脊椎最长的雄性。然而，尽管这些奢华的特征具有吸引力，但它们肯定会使性行为本身变得复杂。这就把我们带回了我自己在奥黑尔机场遇到雷龙时思考的问题。在所有炫耀和展示之后，恐龙实际上是如何交配的？关于这种情况究竟如何发生的假设取决于科学家们认为恐龙在身体上能够完成哪些力量壮举。
英国利兹大学的生物力学专家 R. 麦克尼尔·亚历山大设想，恐龙的交配方式与今天的象和犀牛一样——雌性必须承受住爬到背上的雄性的额外重量。主要的区别在于恐龙有那些又大又相对僵硬的尾巴。亚历山大从雄性恐龙将一条腿搭在雌性背上的想法出发，指出雄性的重量会落在雌性的后半身上。这将是一个巨大的负荷，但是，正如亚历山大指出的那样，由此产生的应力不会比行走产生的应力更糟，因为在步行动作周期中，当恐龙的另一条腿在空中摆动时，恐龙的重量将仅由一条后腿支撑。“如果恐龙足够强壮到可以行走，那么它们也足够强壮到可以交配，”亚历山大在 1991 年写道。“它们大概足够强壮到可以同时做到这两件事。”
英国古生物学家贝弗利·哈尔斯特德也认为，雄性恐龙必须爬到雌性身上才能给它们授精。但他并没有将它们比作大象和犀牛，而是认为恐龙像今天的蜥蜴和鳄鱼一样交配。他推测，雄性会将一条后腿搭在伴侣的背上，这个动作会将它们的臀部推到雌性的尾巴下方，使它们的泄殖腔靠在一起。尾巴较长的物种甚至可能会将它们的尾巴缠绕在一起以获得更多的触觉刺激，就像一些蛇将它们的身体缠绕在一起一样。
就我个人而言，我从未对这种恐龙性行为的标准解释感到满意。科学家们并不真正知道蜥脚类恐龙的腿和尾巴是否能够弯曲和弯曲到足以实现传统的姿势。像异特龙这样的双足食肉动物看起来也需要大量的平衡和合作才能使这种交配方式奏效。绘制灵活恐龙的二维图像很容易，但没有人根据骨骼测试过这些想法，也没有评估过其他姿势的合理性。雌性恐龙会在性行为期间侧卧吗？或者，恋人可能会背靠背地贴在一起吗？研究人员不乏想法，但似乎对超越线条图的兴趣不大。
有板片和尖刺的剑龙可能是所有生物中最令人费解的性伴侣。以钉状龙为例，它是更著名的剑龙的近亲。这种装甲恐龙的下背部和臀部上长有巨大的尖刺，这对于处于发情期的雄性来说一定看起来很危险。我请我在柏林自然历史博物馆的古生物学家朋友海因里希·马利森评估了钉状龙是否有可能使用他之前开发的计算机模型以腿搭背的姿势交配，该模型用于研究这种动物的柔韧性。马利森在三维空间中测试了恐龙的性姿势，并得出结论，传统的恐龙性姿势对钉状龙不起作用。如果雄性试图将它的腿搭在蹲伏的雌性的背上，它会把自己阉割在雌性锋利的尖刺上。尤其是一个臀部尖刺似乎是为了恐吓剑龙求婚者而放置的。这些带刺的恐龙一定有另一种性交方式——也许雌性侧卧，雄性后腿站立，将躯干放在雌性的后半身上。其他恐龙物种无疑会采取不同的姿势，未来的研究可能会揭示这一点。通过将旧骨骼应用于新技术，科学家们将开始了解恐龙在其惊人的统治时期是如何繁殖的。