鳄鱼如何统治水边

在澳大利亚达尔文市一个酷热的夏日，我站在一条 17 英尺长、1200 磅重的成年雄性咸水鳄鱼——世界上最大的爬行动物——旁边 10 英尺的地方。它用令人毛骨悚然的猫一样的眼睛盯着我，胸部有节奏地起伏，像火车头排放蒸汽一样，通过鼻孔发出响亮的废气。我想，也许我的同事和我正在将我们的研究带到理智的领域之外。我以前曾多次与鳄鱼合作，但从未与如此巨大的鳄鱼合作过。汗水从我身上倾泻而下，我向前走去，只带着少量的电子设备和一根四英尺长的 PVC 杆，杆的顶端装有一个装置，可以测量动物的咬合力。

我从侧面靠近鳄鱼，距离它的头部不到两英尺。它显得烦躁不安，张开大嘴，露出 64 颗巨大的尖牙，并发出嘶嘶的声音——这是但丁式的警告，不要再靠近。这是我的暗示。我抓住杆子，将咬合力计插入鳄鱼嘴的后部。它的下巴立刻猛地合上，发出响亮的砰然声，就像大炮的轰鸣声。冲击力几乎将仪表从我手中夺走。然后只剩下沉默。

我集中精神，回顾刚才发生的事情。这条爬行动物完全静止不动，我没事，设备似乎完好无损。令我高兴的是，咬合力计完美地夹在鳄鱼的后牙之间。“咬得好，”我对我身后的佛罗里达大学同事肯特·A·弗利特喊道，他拿着记录结果的电荷放大器。“力量是多少？”

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“三千六百九十磅！”他回答道。研究人员和一群感兴趣的旁观者对这个数字议论纷纷，而我则紧紧抓住 PVC 杆，等待鳄鱼松开仪表。随着我的肾上腺素消退，我意识到我们刚刚记录了有史以来活体动物的最高咬合力。

在澳大利亚度过的那炎热的一天标志着我和我的同事们在过去 17 年中为理解鳄鱼、恒河鳄、短吻鳄和凯门鳄（统称为鳄鱼）的摄食生物力学而进行的一系列研究的高潮。8500 多万年来，鳄鱼一直是温暖的近岸淡水和河口环境中无可争议的顶级掠食者。科学家们长期以来一直想知道是什么因素使这个群体如此成功。我们的发现不仅有助于解释为什么现代鳄鱼今天能够主宰这些栖息地，而且还阐明了它们的史前祖先最初是如何统治水边的。

天生杀手

丰富的鳄鱼化石记录表明，头部后面的身体形状数百万年来基本保持不变。然而，体型却一次又一次地发生变化，矮小症（长度小于 4 英尺）和巨型症（长度大于 30 英尺）反复进化。吻部和牙齿形状的改变伴随着体型的这些变化。显然，理解该群体大部分成功的关键在于收集这些属性的形态、功能、性能和饮食相关性。

幸运的是，现存的 24 种鳄鱼物种，就像它们的古代祖先一样，体型范围很广，从 4 英尺到 23 英尺不等。现代鳄鱼也表现出与化石鳄鱼中相同的各种吻部形状。科学家们已经确定了与当今鳄鱼各种吻部形状相关的饮食。具体来说，他们已经确定了中等和宽吻部的杂食动物；细长吻部、针状牙齿的动物，专门捕食小型猎物，包括鱼类；宽吻部、球根状牙齿的动物，专注于坚硬的猎物，如软体动物；以及犬吻部、半陆栖的食肉动物。研究这些动物的摄食生物力学，并结合它们在野外吃什么，可以告诉我们这些非凡的掠食者今天如何谋生，也可以为理解它们的过去打开大门。

然而，当我们开始我们的研究时，科学的现状是，鳄鱼吻部和牙列类型以及体型变异性的生物力学意义纯粹是基于推测和建模，几乎没有任何经验基础。造成经验数据匮乏的原因有几个。世界上许多鳄鱼因过度捕猎而高度濒危，科学家们很难接触到它们。它们也很危险，难以共事。此外，确定它们的咬合力和牙齿压力（这是计算生物力学的基本测量值）的技术尚不存在。这一切即将改变。

2001 年，国家地理的一位电影制片人打电话给我，询问我是否愿意确定已灭绝的 40 英尺长的“超级鳄鱼”（帝鳄）的咬合力，这是芝加哥大学的古生物学家保罗·塞雷诺在尼日尔发现的一种鳄鱼亲戚。我回答说，我可以通过对活体鳄鱼进行咬合力实验来做到这一点，但我需要看看我是否可以接触到标本。我立即联系了弗利特，他是佛罗里达州圣奥古斯丁鳄鱼养殖动物园 (SAAF) 的科学顾问，SAAF 是当时世界上唯一一家饲养已知 23 种鳄鱼的机构，并提出了一系列研究。首先，我想使用 SAAF 标本确定每种现存鳄鱼物种的成年咬合力和牙齿压力。然后，我想将圈养短吻鳄的数据与野生短吻鳄的数据进行对比，野生短吻鳄的标本是通过当地的滋扰捕猎者和佛罗里达州鱼类和野生动物保护委员会的生物学家获得的，以查看圈养值是否可以用于推断野生环境中的表现。我还打算对短吻鳄进行肌肉解剖和肌肉刺激实验，以构建一个模型来预测化石鳄鱼的咬合力，并使用这些数据来理解已灭绝的鳄鱼及其亲属，尤其是恐龙的摄食表现。SAAF 所有者大卫·德莱斯代尔慷慨地允许我们进行测试，国家地理为这项研究提供了资金，一场竞赛开始了，以找出在拍摄开始之前收集数据的最佳方法。

如何测量鳄鱼的咬合力？好问题。我不知道。以前没有人直接测量过任何大型动物的咬合力，更不用说巨大的掠食性爬行动物了。我唯一做过的类似工作是作为研究生时测试微型蜥蜴的咬合力，使用装有量规的镊子状金属板来测量将它们挤压在一起所需的力量。为了解决这个更大的问题，我请了一位我以前在斯坦福大学合作过的工程师和 Kistler 的一位设计工程师帮忙，Kistler 是一家生产力传感器（当压缩时记录力的设备）的公司，这些传感器用于工业材料的测试。我们共同设计了便携式、防水的咬合力计，用于鳄鱼。它们看起来像迷你浴室秤，但更准确，成本高达 11,000 美元。（我经常告诉我的学生，如果他们真的想知道自己的体重，可以来我的办公室。）我们在每个设备上安装了一个 PVC 管手柄，并用电线将其连接到便携式电荷放大器，该放大器带有即时记录输出的读数。我们还在传感器的钢制咬合板上填充了厚厚的牛皮层，以模拟实际猎物的触感并保护鳄鱼的牙齿。事实证明，这是一个比我们预期的更重要的措施，因为我的一位同事后来表明，就像一个人吃硬糖一样，如果牙齿接触到的材料异常坚硬，爬行动物就不会全力咬合。

当我们掌握了技术解决方案后，下一步是制定测试鳄鱼的方案。我与鳄鱼生物学家同事弗利特和 SAAF 主任约翰·布鲁根合作制定了一项计划，该计划既能满足我们的研究目标，又能最大限度地减少研究对象的压力，符合动物福利指南。我们想出的方法，从一开始就奇迹般地奏效了，包括用套索套住鳄鱼，它们不习惯在围栏中被处理；用一小队人将它们拖出来；将它们固定到位；松开下巴，这总是会促使它们张开嘴；最后，将仪表放在后部臼齿状的牙齿上，那里的咬合力最大，以引出并记录最大的咬合力。在测试过程中，动物背上的处理员会保持头部笔直，以防止滚动。如果动物在实验过程中滚动，结果将不能纯粹反映下颌肌肉对咬合力的贡献，因为爬行动物的质量和惯性会影响读数。测试结束后，我们将测量和称重动物。大型非家养动物很少记录体重。然而，我们认为这对于我们的工作很重要，因为它将使我们能够比较不同鳄鱼物种之间每磅体重的咬合力表现，并比较鳄鱼数据与其他动物的数据，无论体型如何。

捕捉和称重过程就像科学家的斗牛比赛——尽管我曾经与一位职业斗牛士讨论过，他说他不想参与这样的工作，并指出“牛至少不会回来吃你”。同样，我曾经与乔治·圣皮埃尔（可以说是史上最伟大的综合格斗艺术家）一起捕捉和测试过一条 13 英尺长的短吻鳄，他说这是他做过的最可怕的事情，并且说我的同事和我都是疯子。老实说，我们这些与这些动物密切合作的人并不认为它特别危险。尽管如此，最大的鳄鱼确实让我们犹豫，即使是较小的鳄鱼，如果你不注意，也会咬掉你的胳膊。就像兽医与狗互动一样，我们每个人都学会了如何解读鳄鱼的行为并处理它们，而不会对动物或我们自己造成伤害。最重要的规则是远离尖端并避开水边。鳄鱼非常隐秘——即使是 17 英尺长的鳄鱼在浅水中也可能难以察觉——它们也可能从水中爆发出来，毁掉你的一天。

我们还有最后一个研究方案需要弄清楚。咬合力通常被认为是描述有齿动物摄食性能的可靠指标。但这只是一个间接的代理。一个类比是马力：700 马力的发动机可以在法拉利中产生速度，但不能在自卸卡车中产生速度。对于我们的目的——衡量鳄鱼成功捕猎它在陆地-水交界面遇到的猎物动物的能力——最相关的生物学参数是牙齿压力。牙齿压力决定了牙齿是否真的可以穿透由皮肤、角质层、贝壳、骨骼等组成的食物。牙冠产生的压力促进了这些组织的剪切应力破坏，从而产生裂缝或穿孔，随着咬合力的更大施加而张开，从而实现立即杀死或抓住猎物以将其淹死。

为了在每次咬合力测试后估计牙齿压力，我们会将一块木板放在动物的下巴中，并用胶带将嘴巴封住。然后我会伸进去，用牙科油灰制作牙齿模具，这是一款流行的儿童游戏“鳄鱼牙医”的真实版。木板会阻止鳄鱼因反射性地触摸牙齿或口腔内的任何部位而做出的任何咬合动作。但即使现在，在制作了数百个模具之后，我仍然会对这项任务感到畏缩——将手伸进鳄鱼的嘴里违背了所有人的人类基本本能。最终，我们将使用模具在实验室中制作牙齿铸件，并测量牙尖处的接触面积。然后，我们将这些值除以咬合力，以推导出牙齿压力。

我们在对代表所有现存鳄鱼物种的 500 多个个体进行研究的过程中学到的东西颠覆了关于这些动物的一些传统观念。在我们的研究之前，专家预测鳄鱼之间相对咬合力会存在重大差异。那些吻部精致、牙齿呈针状、以鱼类等较软猎物为食的鳄鱼会表现出较低的咬合力，而另一些鳄鱼则拥有强壮的头骨和粗壮的牙齿，能够咬碎骨骼和软体动物，则会表现出较高的咬合力。相反，我们发现所有鳄鱼都能产生惊人的咬合力。事实上，我们的统计分析表明，除了一种物种（食鱼的恒河鳄）外，它们都表现出相同的咬合力，无论它们的饮食是软是硬，或者吻部是弱还是强。范围内的较高值（高达 3,700 磅）超过了为斑鬣狗、狮子和老虎（约 1,000 磅）等食肉哺乳动物测量或估计的值。我们人类，就我们而言，只能产生 200 磅的力量。我经常被问到是否可以从鳄鱼或短吻鳄的嘴里逃脱。大型鳄鱼的咬合力相当于汽车压在下巴上的重量。所以如果你能卧推一辆汽车，那么你就可以逃脱。

值得注意的是，在我进行这项工作之前，我与之交谈过的每一位鳄鱼生物学家都说，野生短吻鳄——“牙齿和爪子都是红色的”，并且由于必须在自然栖息地为生存而奋斗而具有运动能力——与它们通常肥胖和懒惰的圈养同类相比，会表现出更优越的咬合力表现。相反，我们发现，每磅体重，它们的咬合力相同。这一发现很重要，因为它表明我们关于圈养动物的数据可以用来推测野生个体的表现，并且我们可以使用这些数据来探索化石鳄鱼的表现。

从这些发现中，我们预测了 帝鳄 和一些已灭绝的巨型鳄鱼的咬合力。这些值约为 23,100 磅，相当于一辆半挂车的重量。另一方面，我们还估计了已知最小的鳄鱼，即生活在大约 4000 万年前的 2.5 英尺长的 Procaimanoidea 的咬合力。它的咬合力仅为 141 磅。我的前研究生保罗·M·吉尼亚克（现任俄克拉荷马州立大学健康科学中心助理教授）最近一直在使用这些数据来衡量整个鳄鱼进化过程中的咬合力。

爬行动物除草机

我们的发现具有许多进化意义。最重要的是，它们表明，在它们作为水陆交界处守护者统治的 8500 万年里，鳄鱼一直保留着闭合下颌的肌肉结构。结果还描绘了一幅新的图景，即鳄鱼如何反复进化出相同的五种吻部和牙齿形状以及相关的生态习性。在某种程度上，它们就像除草机。如果想要在庭院工作中获得更大的力量，请切换到发动机更大的型号。鳄鱼经常通过进化出更大的体型来达到相同的效果。要从割草和灌木丛转变为专门应用，例如修剪人行道边缘或锯树枝，请更换附件。鳄鱼通过进化出不同的颌骨和牙齿“附件”而变得专门用于利用不同的猎物。

牙齿压力数据讲述了一个补充故事。与咬合力一样，鳄鱼的牙齿压力是任何其他现存动物都无法比拟的，并且随着动物体型的增大而增加。这些值范围从每平方英寸 20,160 磅到 358,678 磅（psi），使之前巨型化石鱼类 邓氏鱼 的 21,321 psi 的记录估计值相形见绌。我们的结果表明，有助于鳄鱼如此成功的广泛饮食（没有鳄鱼是严格的专食性动物）的一个秘密是，任何物种都可以刺穿其领域中常见的食物类型。不同的牙齿形状只是允许更专业的食肉动物产生更高或更低的压力，这提高了刺穿鱼类等较软猎物或承受硬骨或贝壳冲击的效率。

了解了这一点，我的学生和我开始仔细研究导致咬合力的因素。2010 年，吉尼亚克检查了美洲短吻鳄的肌肉，以开发一种准确预测每块肌肉对咬合力贡献的方法。所有鳄鱼都有乍一看似乎是鼓胀的颈部肌肉。这些实际上是所谓的内翼内肌，它是参与闭合或内收下颌的肌肉之一。在大多数动物中，内翼内肌很小，对咬合力的贡献不大。在鳄鱼中，它们产生了 60% 的咬合力。

咬合力强大的动物通常有扩大的颞肌，颞肌位于下颌上方。（这些是你在咬紧牙关时太阳穴上隆起的肌肉。）然而，鳄鱼却增强了它们的内翼内肌，内翼内肌位于下颌下方并向下突出到颈部两侧。为什么？答案与它们的狩猎方式有关。鳄鱼非常擅长在岸边的浅水中偷偷靠近猎物并抓住它们。它们通常在接近猎物时，只有极少部分的头部露出水面，除了用于呼吸的鼻孔、用于观察的眼睛和用于听觉的耳朵。其余巨大的身体都淹没在水下，直到掠食者猛扑向毫无戒心的猎物。与颞肌（位置更突出）相比，鳄鱼将下颌内收肌隐藏在水线以下更隐秘。就像潜望镜深度的潜艇一样，鳄鱼只有必要的感觉设备在水面上——其他一切都在水下。

吉尼亚克对鳄鱼咬合力相关肌肉的分析也揭示了另一个谜题。在我们最初的测试中，细长吻部、针状牙齿、食鱼的恒河鳄表现出异常的咬合力产生。它的咬合力比鳄鱼的正常水平低约 50%。当吉尼亚克解剖其中一只动物时，他发现它的内翼内肌相对较小，但它的上颌闭合肌对于鳄鱼来说很大。这种排列有利于下颌闭合速度而不是咬合力。我们怀疑恒河鳄作为最食鱼的鳄鱼物种，牺牲了咬合力以更快地抓住鱼类。

这项研究解决了另一个鳄鱼难题。在我们在测试巨型澳大利亚咸水鳄鱼期间，这只动物抓住咬合力计 10 分钟才松开。我们发现，在这种情况下，仪表的移动会引起几乎与最初全力咬合相同强度的紧咬。我个人记录过多达 22 次此类紧咬事件，有时会等待 25 分钟才能取回设备——只有当鳄鱼想归还它时，你才能取回仪表，绝不会更早。这一事实让我们想知道这种行为的意义以及它是如何产生的。

为了找出答案，我们将计算机连接到我们的咬合力计，并记录了野生美洲短吻鳄咬合力实验过程中的力。这个序列表明，保持力大约是最大咬合力的 10%。我们假设这种硬连线行为与短吻鳄如何淹死大型猎物有关。在野外，短吻鳄通常使用攻击性咬合来刺穿猎物并用牙齿获得抓地力。然后它们将食物带到更深的水中并淹死它。如果猎物挣扎，短吻鳄会用全力咬合重新咬住牙齿。吉尼亚克的解剖表明，这些保持和紧咬能力来自于肌肉的非凡生理特化。他注意到，产生大部分最大咬合力的巨大下颌闭合肌呈白色，类似于火鸡胸肌，它可以产生短时间的飞行爆发力，但由于缺乏血液供应而容易疲劳。然后他发现了红色和粉红色的氧化肌，用于维持低力的保持行为。它们类似于在火鸡腿中发现的深色肉，火鸡腿具有高度血管化和富含肌红蛋白，可用于持续行走。吉尼亚克的模型表明，这些以前未被识别的深色肌肉共同产生了短吻鳄 10% 的咬合力，这足以保持牙齿啮合。

霸王龙 再次咬合

我们的工作在理解鳄鱼以外的动物的摄食方面具有应用价值。吉尼亚克和我此后使用这些数据开发了第一个可行的 霸王龙 咬合力模型。先前对 霸王龙 咬合力的估计使用了基于短吻鳄、蜥蜴甚至哺乳动物的各种模型。毋庸置疑，结果各不相同，范围从 18,000 磅到 245,000 磅不等。相比之下，我们的模型专门针对初龙类动物（包括鳄鱼、鸟类及其已灭绝的亲属），得出的值约为 8,000 磅。这是现存最大鳄鱼能力的两倍。此外，霸王龙 的牙齿压力（431,342 psi）是估计的任何动物的最高压力。基于我们在 2017 年发布的新估计，我们解决了化石证据表明恐龙之王如何粉碎猎物骨骼的谜团。今天，只有在咀嚼过程中上下牙齿完全接触或咬合的食肉哺乳动物才能完成这项壮举。

鳄鱼是伟大的掠食者，我们在弄清楚它们是如何做到这一点的方面取得了巨大进展，但仍有许多问题尚未解答。例如，吻部形状可能会以陆地上没有的方式影响水下的咬合力。这意味着我们需要在水下重复我们的测试。说起来容易做起来难：这样做需要我们开发出在完全浸没时也能工作的新型咬合力计，并与工程师合作以了解水流如何影响下颌闭合速度和咬合力。此外，我们需要制定新的安全协议：鳄鱼在水生领域占上风。我们会到达那里。我们可能比我们开始这项研究时更加白发苍苍、伤痕累累，但我们有能力胜任这项任务。