合作微生物如何塑造地球生命

在俄勒冈州海岸外，海面以下半英里的地方，阿尔文号潜水器的前灯闪烁，照亮了一片色彩斑斓的绿洲。柔软的白色、黄色和橙色微生物地毯覆盖着海底，点缀着成片的蛤蜊和贻贝。红石鱼用球状乳白色的眼睛警惕地注视着这艘潜艇，而气泡柱从白垩质、杂色的岩石堆中喷涌而出。光晕像诱饵一样吸引着游客向前，一点一点地揭示这片陌生的地形，同时又遮蔽了它真正的广阔范围。

在2010年的这次探险中，几个小时前，我们中的一人（马洛）和另外两名探险家一起挤进了阿尔文号的钛球体。当我们穿过万花筒般的蓝色向下潜时，我们将脸贴在圆形舷窗上。我们的目的地是水合物脊，这是一个岩石区，大量的甲烷正从地壳中挤出。随着对甲烷渗漏的发现步伐加快（在2016年东太平洋的一次探险中发现了450处），科学家们正在竞相了解它们对环境的影响。毕竟，甲烷是一种强效温室气体：尽管它仅占大气层的0.00018%，但它却占大气层总温室效应潜力的20%。估计表明，每年大约有10%的大气甲烷来自海底渗漏。如果不加以控制，这种气泡流可能会对气候造成严重破坏，但有些东西阻止了更多的甲烷到达大气层：生活在渗漏处的微生物。

这些微生物栖息在白色微生物垫和蛤蜊碎片下方，以惊人的速度消耗甲烷。它们个体微小，但集体力量强大，它们以有助于塑造地貌、维持生态系统和影响地球气候的方式协同工作。它们的力量在于它们的合作。科学家们已经了解这些微生物几十年了，但在许多方面它们仍然是神秘的。未知数中的关键是它们的影响程度：它们只存在于海底的少数几个区域，还是分布广泛？更广泛地说，它们的合作倾向在微生物中是特殊的，还是普遍现象？长期以来，普遍的观点认为，这些生物主要相互竞争资源。但也许团队合作实际上是它们的默认模式。我们来到这里——墨色茫茫中悬浮的一点光——是为了弄清楚这种生活方式到底有多么普遍。

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微生物世界

从某种意义上说，我们从深海采集微生物的旅程是更广泛的科学探索中的一个逻辑步骤，旨在了解我们的星球是如何运作的——例如碳、氮、硫和磷等元素如何在生态系统之间移动，或者温室气体如何进入大气层。毕竟，我们生活在一个微生物世界中：从海底深处的岩石到大气层高处的沙漠尘埃颗粒，几乎我们目光所及之处都存在着微生物。科学家们长期以来已经认识到，它们在以有助于使地球成为今天这样的星球的方式分布这些元素和化合物方面发挥着重要作用，这非常适合像我们这样的动物居住。

但是，研究人员通常用来研究微生物世界的方法限制了他们对这些全球相关过程的理解。几十年来，研究人员将注意力集中在单个物种及其分子成分上。他们从沙粒之间拥挤的微生物群中分离出单个生物，并戳刺和探查它们，以探究它们的生物化学和基因功能。这种方法产生了关于这些物种以及细胞和生物分子如何普遍工作的海量信息。然而，当研究人员随后从这些研究中放大，以了解由组成物种拼接而成的整个生物圈时，他们知识中的主要空白仍然存在。在野外看到的微生物中，只有极少一部分可以被分离出来，这表明构成复杂自然群落的物种以实验室中不易复制的方式相互交织在一起。许多蓬勃发展的物种的共存，这些物种通常发挥互补作用，似乎与微生物生态系统围绕争夺资源的胜者为王的斗争展开的传统观点相矛盾。

此外，在实验室中测量的单个物种的代谢活动速率——例如它们产生氧气或消耗氮气的速度——很少与真实环境中的值相匹配，因为可以在实验室中分离出的物种通常比那些无法分离出的物种更具活力。换句话说，整体有时大于部分之和，有时小于部分之和，但总是与部分之和不同。

但是，越来越多的证据表明，通过考虑生物之间相互作用的重要性，可以调和这些脱节。在过去十年中，生物分子测序和显微成像等技术的进步使研究人员能够比以往任何时候都更全面地研究微生物群落。最新的研究结果表明，合作是生物圈的关键驱动力：随着单个生物进化为共享能量、遗传信息和代谢职责，它们解锁了新的生活方式，并进入了以前无法进入的栖息地。

隐藏在显眼之处

回到水合物脊，阿尔文号的机械臂将一根底部开口的透明塑料管插入蓬松的微生物垫中。起初它很容易滑落，但随后卡住了，阻力传递回潜水器，并传递出意外的震动。最后用力一推，管子穿透顽固的层，取得了一个样本，当阿尔文号的机械臂将其运送到潜艇的管子架时，样本拖曳着细细的沉积物灰尘。

那天下午晚些时候，在船上宽敞的实验室里，马洛和他的同事们检查了我们回收的海底一英尺深的横截面。在白色垫子下方，米色泥浆过渡到黑色粘稠物和岩石块——这是短暂抵抗我们采样努力的地壳——最后逐渐变成深灰色混合物。我们的微生物猎物栖息在最黑暗的层中，那里散发着臭鸡蛋的味道。1980年代的先前工作表明，这就是较深层位产生的甲烷和上覆海水中的硫酸盐都从沉积物中去除的区域。然而，为了识别该层中可以同时消耗甲烷和硫酸盐的单个微生物物种的努力一次又一次地落空。其他研究人员采取了不同的策略，使用甲烷和硫酸盐作为诱饵，将窃贼引诱出来，追踪分子，因为它们从实验处理中消失了。2000年代初的一些令人印象深刻的侦查工作表明，罪魁祸首不是“它”，而是“它们”：由两种微生物组成的细胞团簇亮起了代谢活动的明显迹象。一个伙伴吃甲烷；另一个伙伴呼吸硫酸盐。

如果没有厌氧产甲烷菌和硫酸盐还原菌之间的这种紧密耦合，厌氧甲烷氧化过程就不可能发生。甲烷是一种高能量但非常稳定的分子：不容易将其裂解以释放电子并为代谢提供动力。厌氧产甲烷菌可以做到这一点，但它们最终会释放出过量的电子，从而导致积压，通常会导致它们的代谢停止。然而，一种微生物的垃圾是另一种微生物的宝藏。硫酸盐还原菌利用过剩的电子将硫酸盐转化为硫化物（这使沉积物发出腐臭味），并获得由此产生的能量意外之财。这是一种经典的共生关系：厌氧产甲烷菌享受快速的垃圾收集服务，而硫酸盐还原菌则沐浴在内部发电厂中。

我们对水合物脊的考察表明，共生甲烷消耗不仅发生在沉积物中（这是首次发现这种现象的地方），而且也发生在碳酸盐岩中，碳酸盐岩在全球范围内甲烷渗漏口周围形成巨大的土堆。厌氧产甲烷菌和硫酸盐还原菌之间的相互作用可能发生在微观尺度上，但在黑海、墨西哥湾和其他地点的研究表明，这是一个普遍的过程，吸收了海底涌出的大约80%的甲烷，在全球范围内建造碳酸盐土堆。

团队合作的起源

地球广阔的地下充满了微生物相互作用的例子，过去几年从地下水和深海沉积物中的微生物细胞中获得的DNA序列揭示了这些群落的真正相互联系程度。随着DNA序列数量的增加，两个令人震惊的结论变得越来越不可避免。首先，细菌和古菌比任何人想象的都更加多样化——生命之树上的分支数量已经爆炸式增长。但也许更令人惊讶的是，它们的基因组异常小：许多基因组没有足够的信息来构建一个功能齐全的细胞或完成将食物转化为能量的代谢转化。“当我们进入新的环境时，我们一直看到的是，”滑铁卢大学环境微生物学教授劳拉·休格说，她是一个发现许多以前未知的微生物物种的团队的成员，“整个群落都具有某种功能的能力，例如氮循环。所有的部分都在那里，但要识别出一个在其自身基因组中拥有所有部分的单个生物——这真的非常不寻常。”

新发现的细胞的基因组通常缺乏制造构建蛋白质所需的所有氨基酸或构建DNA所需的核苷酸的能力，这表明它们从具有盈余的邻近细胞中获取这些构建模块。这些群落似乎也通过集体过程从环境中提取能量：单个细胞执行某些化学转化，并将产物向下传递给其他细胞以进行后续反应。以这种方式共享细胞构建模块和能量资源既需要也促进了不同生物之间的共存。

尽管密切相关的细胞仍然努力获取相同的资源，但最近大量的遗传信息表明，在更大的范围内，进化促进了专业化和协作。正如全球经济利用当地优势和商品交换一样，地下水和深海微生物群落利用劳动分工从稀缺的供应中有效提取资源，使恶劣的环境适宜居住。

这些重要的合作最初是如何产生的？一些科学家认为，稠密群落内的物理接近度是一个关键因素。随着紧密结合的生物繁殖，后代仍然在附近。随着接近度的提高，可以获得亲代资源的益处，就像住在家附近的大学生利用洗衣设施一样。当后代继续靠近彼此时，自然选择有利于使这些共享资源得以产生的基因，但是随着亲代和后代之间的物理接近度降低，并且遗传上不同的细胞进入画面，搭便车突变体获得了选择优势。它们不付出制造共享资源的成本就获得了共享资源的好处，从而接管群落并降低了总体共享率。（这种情况也称为公地悲剧，该术语最初是为了描述一群拥有共享土地的农民；每个农民都受到尽可能扩大畜群规模的动机的驱使，导致过度放牧和所有人的经济崩溃。）这些动态表明，当同一物种的多个世代保持紧密共处时，合作和共享会受到青睐，这一原则被称为群体选择。

但是，群体选择的这种机制是自然界中发现的广泛微生物合作的最终解释吗？还是可能有其他因素在起作用？线索来自深海甲烷渗漏口上方数百英尺的阳光充足的开阔海洋表面水域，那里太阳能充足，但氮和磷等生命必需的营养物质供应短缺。事实上，热带和亚热带地表水域长期以来一直被认为是海洋“沙漠”，直到1970年代后期和1980年代，科学家们开始更仔细地观察这些环境，并发现了大量的微生物。与最近检测到的地下水和深海沉积物微生物一样，这些地表海洋微生物也具有减少的基因组，并且如果不向其生长培养基中添加复杂的营养素套件就无法培养——这清楚地表明这些物种需要彼此才能生存。然而，沉积物微生物被困在矿物颗粒的稠密笼子中——群体选择的完美条件——而地表海洋中的微生物则自由漂浮，不断被其环境搅动。如果没有与已知邻居的可靠接近度，群体选择就无法解释它们的合作。一定有其他力量在起作用。

改变生活的伙伴关系

来自热带海洋表面的一滴水中含有约一百万个微生物。其中十分之一可能是已知为原绿球藻的蓝细菌，它是地球上最小和最丰富的光合生物。我们中的一人（布拉克曼）一直在研究原绿球藻的DNA，与同事合作以了解其新陈代谢在数亿年间是如何进化的。我们通过将原绿球藻的代谢网络（将营养输入转化为细胞构建模块的生化反应）的变化映射到遗传家谱树上，创建了该物种的代谢家谱树，该遗传家谱树显示了各种原绿球藻的亲缘关系。通过将原绿球藻亚组的这种合并的代谢家谱树与它们所在的大规模光和营养梯度进行比较，很明显，进化选择了那些收获更多太阳能并且可以最好地获取稀缺营养素的细胞。与此同时，由于更多的能量收集增加了碳基代谢的吞吐量，细胞变得碳饱和。富含能量的分子，充满了有机碳，作为废物被释放出来——强大的真空吸尘器的排气阀，可以吸走日益稀缺的营养素。因此，原绿球藻成为一个细胞工厂，吸收阳光并吐出有机碳废物。

反过来，这种废物流成为无法自行制造食物能量的微生物的有吸引力的资源，包括佩拉奇杆菌，这是一种独特的海洋生物，值得注意的是，它在热带和亚热带地表海洋中几乎与原绿球藻一样丰富。为了研究这两个微生物群之间的关系，我们也为佩拉奇杆菌创建了一个代谢家谱树，并发现了一条完成协作循环的进化路径。原绿球藻消耗二氧化碳并释放有机碳化合物，而佩拉奇杆菌则吸收这些化合物并释放原绿球藻在太阳下山时可以用于能量的其他分子。这种伙伴关系的双方都回收对方的废物，提取原本未使用的能量。

这些于2017年发表的研究结果对于思考微生物群落在地表海洋和其他栖息地中是如何进化的具有重要意义。其含义是，随着细胞更擅长收集稀缺的营养素，它们将这些营养素的浓度降低到更低的水平，从而决定了所有其他生物利用它们的条件。搭便车者没有机会，因为仅消耗但不产生有机碳的细胞在获取其他营养素（如氮或磷）方面效率较低。营养消耗和有机废物产生是密不可分的，加强了原绿球藻-佩拉奇杆菌的联系，这种联系得到了自然选择的支持。这种强大的安排表明，协作相互作用的进化促进不仅适用于紧密相关的近亲细胞群。至少在某些情况下，这种选择性驱动可能仅仅是作用于单个细胞的选择的副产品——一种自我放大的反馈回路。

原绿球藻-佩拉奇杆菌伙伴关系可能仅仅由几个小的基因变化演变而来，但其长期影响是巨大的。当原绿球藻和佩拉奇杆菌的祖先在6亿至8亿年前殖民海洋时，海水仍然很大程度上缺氧且富含铁。铁是最终产生氧气的Photosynthetic蛋白的必需成分，但当有氧气存在时，它无法溶解并被缠绕到蛋白质中。这种两难境地会阻止光合生物扩展到开阔海洋，如果它们迁入并开始产生大量氧气，那里可利用的铁将变得稀缺。但是原绿球藻的有机碳废物——通过与佩拉奇杆菌一起生长而获得——具有结合铁的非凡能力，即使在有氧气存在的情况下也能增加其可用性。因此，我们假设，通过它们的有机废物和关键的铁之间的相互作用，原绿球藻和佩拉奇杆菌最终帮助为光合作用铺平了道路，使我们星球的海洋富含氧气。地球上的生命将永远不一样了。

别有用心的动机

然而，微生物之间的相互作用可能并不总是和谐的伙伴关系。事实上，一些科学家认为，稳定、互利的合作关系可能是例外，而不是规则。“那里是一个弱肉强食的世界，”蒙大拿大学的生物学家约翰·麦卡琴说。“即使在一种情况下暂时有益的关系，在另一种略有不同的情况下也可能导致寄生或竞争。”麦卡琴的霍布斯式世界观部分来自于他研究的现象：内共生，或将一个生物整体并入另一个生物。例如，在我们细胞内产生能量的线粒体曾经是被称为α-变形菌的群体的自由生活成员。内共生导致了生命史上一些最重要的创新，产生了复杂细胞的标志性成分，并为植物和动物的进化铺平了道路。鉴于这些积极的例子，“很容易将内共生想象成一种皆大欢喜的事情，”麦卡琴警告说，“但我认为这是一种更具剥削性的互动。”毕竟，他指出，进化史上可能充斥着失败的尝试，在这些尝试中，内共生趋向于捕食或寄生。

研究人员还发现了内共生体的周转率很高，就像一个只是不合适的室友一样，一个被纳入的物种被踢出去，一个新的物种进来，揭示了双方伙伴关系的不安。麦卡琴的研究放大了这样一种感觉，即生物体之间的相互作用确实是一种主导力量，同时也对其动机发出了警告。“每个生物都在为自己着想，”他指出，“并非所有的互动都对每个人都有利。”

错综复杂的微生物群落也可能存在更根本的缺点：如果一个成员受到打击，相互依赖的微生物网络中的其余成员可能会变得容易崩溃。从理论上讲，代谢联系可能会使高度协作的微生物群落比由各自为政的独立生物组成的微生物群落更容易失败。

密歇根州立大学的微生物学家阿什利·谢德和她的同事们检查了378项关于土壤、海洋、淡水、生物工业和动物肠道微生物组的研究，目的是制定关于群落对外部干扰的抵抗力以及恢复基线状态的能力的一般原则。研究人员发现，56%的调查报告称，在受到干扰后，代谢发生了广泛的变化——例如，暴露于高温促使一个土壤来源的微生物群落停止其通常的氮消耗。在这些受到破坏的群落中，只有10%最终恢复了正常功能。（然而，应该谨慎地解释这些结果，因为许多研究群落抵抗力的汇编研究并没有检查它们最终的恢复情况。对于那些检查了恢复情况的研究，研究人员可能没有等待足够长的时间来看到情况恢复正常。）最终，生物圈具有令人难以置信的弹性，并且总是从重大干扰中恢复过来——否则我们就不会存在——但是关于恢复是如何工作的，它们有多快，以及持续存在的长期变化，还有很多有待了解。

关于构成自然界的微生物群落以及合作的作用，我们仍然有很多需要学习的地方。迄今为止的结果表明，紧密的代谢伙伴关系驱动了进化动态，并为殖民开辟了广阔的新领域。但是，研究人员才刚刚开始关注微观尺度之外的相互作用，并将这些新发现置于现实世界的背景下仍然是一项重大挑战。有多少物种可以以有意义的方式相互作用？在不同的环境或不同的空间和时间尺度上，塑造这些相互作用的一般原则如何变化？密集的相互作用微生物网络可能意味着人为造成的环境影响可能会波及整个网络，并导致我们尚无法预测的全球性后果。随着我们进入全球剧烈变化的时代，继续解码这些微生物网络至关重要。