鸟类如何进化出惊人的多样性

今年五月，当我终于意识到由于疫情，我将被困在家中很长一段时间时，我开始培养一个以前从未特别吸引我的爱好：观鸟。我清理了我疏于打理的喂鸟器，装满了种子，从地下室的装备袋中取出我的双筒望远镜，并开始在户外喝早咖啡，慢慢学习根据体型、羽毛颜色、喙形和鸣叫声来识别物种。最后一次统计，我已经从我家郊区后院的范围内记录了 39 个物种。这些观察鸟类的时间——聚集在喂食器上的金翅雀、在树林中发出鼓点声的啄木鸟、在草坪上昂首阔步的火鸡、在它们最喜欢的花朵上盘旋的红喉蜂鸟、在头顶盘旋的红肩鹰——让我对它们的多样性有了新的认识。而我看到的只是鸟类形态实际丰富性的一小部分。如今，地球上有超过 10,000 种鸟类，它们构成了地球上最多样化的陆生脊椎动物（有骨骼的动物）群体。它们是如何变得如此惊人地多样化的呢？

鸟类是恐龙，是唯一幸存至今的谱系。它们起源于侏罗纪时期，距今 2 亿至 1.5 亿年前，来自兽脚亚目，这是一群两足食肉恐龙，其成员包括巨兽霸王龙和较小的迅猛龙。数千万年来，鸟类与其他恐龙一起进化，多样化为许多小型、快速生长的、长羽毛的飞行者，以及一些大型、不会飞行的形态。其中一个群体，即所谓的新鸟类——以其融合的脚和踝骨以及支撑翅膀的骨骼中的某些特征为特征——最终将产生现代鸟类。

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科学家们倾向于将现代鸟类的多样性视为 6600 万年前那场命运攸关的日子之后发生的爆发性进化活动的结果，当时一颗六英里宽的小行星撞击地球，导致 75% 的动植物物种灭绝，包括非鸟类恐龙和大多数鸟类群体。究竟为什么只有新鸟类谱系在这场末日浩劫中幸存下来尚不确定，尽管最近在比利时发现了一个 6670 万年前的新鸟类鸟化石，名为Asteriornis，是今天鸭子和鸡的近亲，这表明体型小和生活在海岸线环境中可能有所帮助。无论如何，当时的观点是，在大灭绝之后，新鸟类基本上独自占据了这片天地。摆脱了其他恐龙的竞争（更不用说一大堆其他也灭绝的脊椎动物，包括翼龙，那些长期统治天空的飞行爬行动物），鸟类突然爆发成多种形态，以填补许多新近空缺的生态位。

现在，一项新的分析发现了有趣的证据，表明它们非凡的多样性可能并非源于这种方式。在对数百个鸟类和恐龙头骨的研究中，伦敦大学学院的瑞恩·费利斯 (Ryan Felice)、伦敦自然历史博物馆的安贾莉·戈斯瓦米 (Anjali Goswami) 及其同事发现，在大灭绝事件之后，与恐龙前辈相比，鸟类进化的速度实际上减慢了，而不是像预期的那样加速。《PLOS 生物学》杂志上发表的论文揭示了主要脊椎动物群体辐射期间的进化速度，并暗示了可能在决定其进程中发挥关键作用的因素。

保存动物完整骨骼的化石非常罕见，因此化石材料的比较研究往往侧重于身体的特定区域。该团队研究了头骨，因为它们具有多种功能，从支撑感觉器官到实现进食，再到吸引配偶和防御自身。“鸟类的头骨形状具有令人难以置信的多样性，”费利斯观察到。他说道，想想鹰和蜂鸟，或者鸽子和鹈鹕。“鸟类是否通过比非鸟类恐龙祖先更快的进化速度进化出高度可变的头骨？”费利斯问道。这似乎是一个狭隘的问题，但“它有助于理解多样性是如何进化的，”他解释道。“如果一个生物群体非常多样化，它们是会在爆发性爆发中快速实现其多样性？还是缓慢而稳定地实现？”

为了进行调查，该团队使用标本的高分辨率 3D 扫描，对来自现代鸟类和已灭绝恐龙的 391 个保存完好的头骨进行了详细的形状分析。科学家们利用结果重建了动物的进化过程。通常，头骨形状比较依赖于使用已建立的界标——例如缝合线和隆起——所有正在评估的各种物种都共享这些界标。但是，研究组越大，对应点就越少。因此，侧重于传统界标的调查会丢失有关头骨形状的大量信息。“我们的方法采用这些界标，并将它们用作连接这些界标的曲线的锚点，并通过这样做，勾勒并划定头骨的各个骨骼，”戈斯瓦米说道。“我们的自动化方法随后采用通用的点模板，并通过使用界标和曲线来识别感兴趣的区域，从而将完全相同的模板拟合到我们数据集中的所有标本。因此，您可以获得均匀分布在骨骼表面上的点，而不管您正在查看的骨骼看起来像是鸭子喙下方的扁平骨骼结构，还是霸王龙高耸的、咬合[口鼻部]。”

研究人员发现，在头骨的所有区域，恐龙的进化速度都比鸟类快 1.5 到 3 倍。在大灭绝事件结束了中生代并迎来了新生代之后，鸟类分支成大多数现代主要群体，从蜂鸟和企鹅到猛禽和鸣禽。但是，它们进化出这种多样性的速度远低于它们的中生代恐龙前辈。“它们的形态变化速度在它们作为辐射开始起飞时下降，”戈斯瓦米说道。

为什么会突然减速？戈斯瓦米认为，这反映了头骨功能优先级的转变。她解释说，恐龙头骨具有精巧的展示和战斗结构，以及需要大面积附着颌部肌肉的复杂进食机制，而鸟类头骨主要用于容纳和保护动物相对较大的大脑。

未参与这项新研究的鸟类进化专家赞扬了该团队的方法以及他们研究中包含的大量物种。

康涅狄格州格林威治布鲁斯博物馆的丹尼尔·克塞普卡 (Daniel Ksepka) 表示，考虑到琵鹭、火烈鸟和鹈鹕等鸟类喙的多样性，恐龙头骨的进化速度比现代鸟类快得多，这似乎很奇怪。它们各种各样的形状表明喙的进化速度很快，而喙是头骨的主要组成部分。但他表示，仔细观察就会发现，这些独特的喙是例外而不是规则。“有很多群体，例如莺或鹦鹉，数十个相关的物种共享非常相似的头骨形状，这表明头骨进化相对较少，”克塞普卡观察到。

相比之下，一些恐龙群体的头骨进化速度显然很高。例如，在角龙类（三角龙及其近亲）中，“每个物种都有独特的角和冠排列。而且这些似乎进化得很快，因为它们对吸引配偶很有价值，”克塞普卡说道。“许多恐龙都有这些精巧的头骨装饰，但在鸟类中却非常罕见——食火鸡是一个很棒的例外，”他补充道。大型、不会飞行的食火鸡，是鸸鹋的近亲，分布于巴布亚新几内亚和澳大利亚东北部的热带森林中，其头部顶部有一个突出的骨质冠。“羽毛很可能接管了展示作用，因为我们有很多现代鸟类具有形状普通的头骨，但却有漂亮的羽毛头冠。看看你家后院友好的红雀和蓝松鸦就知道了。”

爱丁堡大学的斯蒂芬·布鲁萨特 (Stephen Brusatte) 是另一位外部专家，他表示，鸟类头骨的进化速度相对较低，“这与我们对骨骼其余部分的了解基本相反”。布鲁萨特和其他人之前的研究侧重于除头骨以外的身体部位，发现这些区域在鸟类中的进化速度快于其他恐龙。“我认为，这意味着鸟类的起源是由骨骼的快速而显着的变化驱动的，特别是将手臂变成用于飞行的翅膀。头部在这个转变中不太重要，它们可能落后于骨骼的其余部分。”他说道，在进化的早期，鸟类似乎已经找到了适合它们的头部设计，具有喙、大眼睛和大脑袋等特征：“鸟类不需要彻底改变这些东西中的任何一个来适应不同的生态位。”相反，布鲁萨特建议，“在鸟类从其他恐龙中分离出来并飞向天空之后，它们通过改变体型、翅膀形状和飞行方式来适应新的生态位，而不是改变它们的头部。”

这种镶嵌进化，即身体的不同部位以不同的速度进化，已知发生在许多生物体中，包括人类。克塞普卡指出，角龙类头骨的高进化速度与它们的肢骨几乎察觉不到的变化形成鲜明对比。与此同时，他表示，现代莺的头骨形状变化很小，但却进化出了“万花筒般绚丽的颜色图案”。

但戈斯瓦米预感，鸟类骨骼的其他部分也可能以相对悠闲的时间表进化。她指出，非鸟类恐龙在其进化过程中多次在两足和四足身体结构之间转变，并且它们的前肢做了很多不同的事情——想想霸王龙与泰坦巨龙的树干相比，微不足道的手臂。相比之下，一旦鸟类专门用于飞行，它们的前肢就变成了翅膀，以及其他变化，它们就再也没有进化出全新的身体结构——大概是因为作为鸟类的发育或功能限制。“我预计，未来像我们这样广泛采样的研究也将开始发现，坦率地说，鸟类并没有跟上其他恐龙的进化步伐，”戈斯瓦米说道。

当然，鸟类并没有因为这种衰退而变得不那么壮观。它们在烈火和硫磺中幸存下来，征服了天空，并多样化为与我们今天共享这个星球的令人眼花缭乱的羽毛奇观。缓慢而稳健地赢得了比赛。