鸟类如何从恐龙进化而来

2014年11月一个寒冷的早晨，大约六点钟，天还没亮，我就挤进了北京站，费力地登上了一辆拥挤的火车。我的目的地是中国东北边缘的一个芝加哥大小的城市——锦州。我们缓慢地驶过水泥厂和雾蒙蒙的玉米地，我试图补觉，但兴奋得睡不着。传闻有令人难以置信的东西在我的目的地等着我——一块神秘的化石，是一位农民在收割庄稼时偶然发现的。

四个小时后，我走下锦州站的站台，紧随我的同事吕君昌，他是中国科学院地质研究所著名的恐龙猎人，他邀请我帮助研究这块化石。一小群当地要员迎接了我们，并将我们匆匆带到市博物馆，那是一栋位于郊区摇摇欲坠的建筑。我们的队伍以高级别政治峰会的严肃态度，沿着一条长长的走廊，走进一间侧屋，一块岩板搁在一张小桌子上。就在那时，我发现自己面对着我见过的最美丽的化石之一：一副驴子大小的骨骼，巧克力色的骨头与周围灰色的石灰石形成鲜明对比。

很明显，这是一只恐龙，这种生物长着牛排刀般的牙齿、尖爪和一条长长的尾巴，毫无疑问，它是侏罗纪公园中凶猛的迅猛龙的近亲。然而，这件中国的标本与普通的恐龙在重要方面有所不同。它的骨骼轻而空心，腿又长又细，像苍鹭一样，身体覆盖着各种类型的羽毛，包括手臂上的大翮羽，彼此叠放形成翅膀。这只恐龙与鸟类惊人地相似。

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大约一年后，我和吕君昌将这具骨骼描述为一个新物种，我们称之为振元龙。它是过去二十年中在中国辽宁省发现的众多带羽毛恐龙中的最新发现——这一系列非凡的化石，就像一本翻页书一样，展示了昔日可怕的恐龙如何转变为今天的鸟类。

这些化石的意义重大。自查尔斯·达尔文以来，科学家们一直在思考进化如何产生全新的动物类群。这是快速发生的吗？是某种怪异突变的偶然事件，可以将陆地生物变成天空的主宰？还是这些新的类群更缓慢地形成，是生物在数百万年的时间里适应不断变化的环境的结果？振元龙和来自辽宁和其他地方的其他化石开始提供答案。

过渡化石

鸟类具有许多使其与所有其他现代动物区分开来的特征。除了使它们能够飞行的特性外，它们还拥有高代谢率，使其能够以惊人的速度生长，以及赋予它们高智力和敏锐感官的大脑。事实上，鸟类非常独特，以至于研究人员长期以来一直对它们的起源感到困惑。

19世纪60年代，英国生物学家托马斯·亨利·赫胥黎——达尔文最亲密的朋友和最积极的支持者之一——开始弄清楚鸟类来自何处之谜。就在达尔文于1859年出版物种起源几年后，巴伐利亚的采石工人劈开了一块石灰石板，里面有一具1.5亿年前的弗兰肯斯坦生物的骨骼。它有像爬行动物一样的尖爪和长尾巴，但有像鸟一样的羽毛和翅膀。赫胥黎意识到，这只被称为“始祖鸟”的野兽，与小型食肉恐龙（如美颌龙）有着惊人的相似之处，而美颌龙也在大约同一时间开始出现。因此，他提出了一个激进的想法：鸟类起源于恐龙。其他人不同意，这场辩论在接下来的100年中来回反复。

问题最终通过新化石的发现得到了解决，就像这些事情通常一样。在20世纪60年代中期，耶鲁大学古生物学家约翰·奥斯特罗姆在北美西部发现了惊人地像鸟的恐龙恐爪龙。它有长长的手臂，看起来几乎像翅膀，以及表明它是活跃、精力充沛的动物的优美体型。奥斯特罗姆推测，也许恐爪龙甚至有羽毛。毕竟，如果鸟类起源于恐龙——现在许多古生物学家开始接受这一点——羽毛一定是在进化谱系的某个地方发展出来的。但奥斯特罗姆无法确定，因为他拥有的只是这种生物的骨骼。可悲的是，像羽毛这样的软组织很少能在死亡、腐烂和埋葬的破坏中幸存下来并变成化石。

奥斯特罗姆等待着。他一直在寻找圣杯，以无可置疑地证明鸟类和恐龙之间的联系：以证明羽毛所需的精美细节保存下来的恐龙骨骼。然后在1996年，当他的职业生涯即将结束时，奥斯特罗姆在纽约市举行的脊椎动物古生物学会年会上，阿尔伯塔大学的菲利普·柯里走近了他。柯里也一直在研究像鸟一样的恐龙，他最近从中国旅行回来，在那里他得知了一块非凡的化石。他拿出照片给奥斯特罗姆看。就在那里，一只小恐龙被一圈毛茸茸的羽毛包围着，保存完好，因为火山灰像庞贝古城一样迅速地掩埋了它。奥斯特罗姆开始哭了。终于有人找到了他的带羽毛的恐龙。

柯里给奥斯特罗姆看的化石，后来被命名为中华龙鸟，开启了发现的闸门。科学家们像淘金热中的探矿者一样冲向发现地中国的辽宁地区，尽管真正知道在哪里寻找的是当地农民。今天，在中华龙鸟发现二十年后，化石猎人已经从辽宁省发现了20多种带羽毛的恐龙。它们的种类繁多，从9米长的霸王龙的原始近亲，身上覆盖着毛发状的绒毛，到狗大小的食草动物，身上长着简单的、豪猪式的刺，再到乌鸦大小的滑翔机，长着完整的翅膀。它们是世界上最著名的化石之一。

辽宁的带羽毛恐龙证实了这一点：鸟类确实是从恐龙进化而来的。但这种说法可能有点误导，因为它暗示这两个类群是完全不同的事物。事实上，鸟类就是恐龙——它们是可以追溯到恐龙共同祖先的众多亚群之一，因此与三角龙或雷龙一样具有恐龙的特征。你可以这样理解：鸟类是恐龙，就像蝙蝠是一种可以飞行的异常类型的哺乳动物一样。

辽宁化石也有助于理清鸟类的谱系，揭示它们在恐龙家谱树上的位置。鸟类是一种兽脚亚目恐龙——与霸王龙、异特龙和棘龙等巨兽为代表的凶猛食肉动物属于同一类群。但鸟类最亲近的亲戚是一群更小、更灵活、更聪明的兽脚亚目恐龙：猛禽，包括迅猛龙、奥斯特罗姆的恐爪龙和吕君昌和我在锦州描述的非常像鸟的振元龙。在这一群带羽毛的物种中的某个地方，存在着非鸟类和鸟类之间的界限。

现在辽宁和其他地方发现了如此多的带羽毛恐龙，以至于它们共同提供了化石记录中主要进化过渡的最佳一瞥。我和其他科学家正在对这些化石应用大量的尖端技术——计算机断层扫描来可视化解剖结构，计算分析来构建家谱树，这些动物运动方式的计算机模型，以及先进的统计技术来追踪进化如何产生新物种和身体结构。这些研究的最新见解使我们能够拼凑出恐龙如何变成鸟的故事——解决长期以来关于主要新类群如何出现的难题的关键证据。

意外起飞

羽毛的起源是鸟类进化之谜的核心。羽毛对于鸟类来说，就像蓬松的头发和络腮胡对于猫王一样。一张名片。瞥一眼老鹰伸出的翅膀或孔雀艳丽的尾巴，你就确切地知道你在看什么。它一定是鸟，因为与哺乳动物、爬行动物或任何其他活着的动物类群不同，只有鸟类有羽毛。拥有羽毛是多么了不起的一件事。羽毛是大自然的瑞士军刀，是多用途工具，可以实现飞行、给配偶或竞争对手留下深刻印象，并在动物坐在巢穴中时保持温暖和孵化卵。事实上，它们用途如此之多，以至于很难弄清楚它们最初进化出来是为了服务于哪个目的。

中华龙鸟和其他辽宁化石可以肯定一件事：羽毛并非随着第一批鸟类的出现而突然出现，而是最初在更早的时期，在它们遥远的恐龙祖先中首次亮相。所有恐龙的共同祖先甚至可能是一种带羽毛的物种。然而，这些最早的羽毛与现代鸟类的翮羽看起来非常不同。中华龙鸟以及许多其他恐龙的羽毛看起来更像绒毛，由数千根毛发状的细丝组成。这些恐龙不可能飞行——它们的羽毛太简单，无法捕捉风，而且它们甚至没有翅膀。因此，第一批羽毛一定是为了其他目的而进化的，可能是为了让这些小型恐龙保持温暖。

对于大多数恐龙来说，一件刚毛状的羽毛就足够了。但有一个亚群——手盗龙类兽脚亚目恐龙——进行了改造。毛发状的细丝变得更长，然后开始分支，首先分成几个简单的簇，然后逐渐变成一个更有序的系统，倒钩从中心轴向两侧伸出。因此，翮羽诞生了。这些更复杂的羽毛在手臂上排列成行并相互叠放，然后结合成翅膀。辽宁的一些恐龙，例如北京古脊椎动物与古人类研究所的徐星描述的乌鸦大小的小盗龙，腿和尾巴上也有翅膀，这种排列在任何现代鸟类中都是未知的。

为什么这些恐龙将它们的绒毛变成了翅膀？直观的答案是飞行：手盗龙类正在将它们的身体变成飞机，翅膀进化成产生升力的翼型。但仔细观察化石证据表明并非如此。匈牙利德布勒森大学的加雷思·戴克领导的风洞实验和计算机模拟表明，虽然一些小型带翼生物（如小盗龙）可能可以滑翔，但另一些生物（如来自锦州的振元龙）却有着沉重、短臂的身体，被限制在地面上。此外，这些带翼恐龙都没有驱动飞行所需的大胸肌，也很少有不对称的翮羽（与后缘羽片相比，前缘羽片更短更硬），这种羽毛经过优化，可以承受在气流中猛冲的强大力量。

最新的发现表明，翅膀的进化是为了服务于另一个不太被广泛认可的功能：展示。证据之一来自英国布里斯托尔大学的雅各布·文瑟开创的工作，他使用高倍显微镜来识别化石恐龙羽毛中称为黑色素体的色素携带结构。事实证明，不会飞行的带翼恐龙的羽毛是彩虹色的。有些甚至像今天乌鸦的羽毛一样具有虹彩。这些闪闪发光的装饰品非常适合吸引配偶或恐吓竞争对手。

这些恐龙羽毛的显而易见的华丽催生了一种关于翅膀起源的激进新假设：它们最初进化为广告牌——从手臂、腿和尾巴伸出的广告牌。然后，这些优雅的带翼恐龙突然发现自己拥有大的、宽阔的表面，这些表面也根据物理定律具有空气动力学功能。换句话说，飞行是偶然进化的。它可能平行进化了很多次，因为不同的手盗龙类发现自己在从地面跳跃、在树上奔跑或在树枝之间跳跃时，翅膀产生了升力。最终，这些手盗龙类谱系中的一个成员变得很小，发育出大的胸肌和过度伸长的手臂，并失去了长长的尾巴，变成了今天的鸟类。

渐进式进化

羽毛和翅膀的进化是更大模式的象征。辽宁恐龙表明，鸟类的许多其他所谓的独特特征在鸟类本身出现之前的数百万年前就进化出来了，而且原因与飞行完全无关。

细长的直腿和脚，带有三个细长的主要脚趾——现代鸟类轮廓的标志——早在2.3亿多年前就出现在最原始的恐龙身上。它们的出现似乎是恐龙身体整体重塑为直立行走、快速奔跑的机器的一部分，这些机器可以超越和捕猎它们的竞争对手。这些后肢特征是所有恐龙的定义特征之一，正是这些特征帮助它们统治世界如此之久。这些恐龙中的一些——兽脚亚目恐龙王朝的最早成员——然后将它们的左右锁骨融合到一个新的结构中，即叉骨。这是一个看似微小的变化，它稳定了肩胛带，使这些隐秘的、狗大小的掠食者能够更好地吸收抓住猎物时的冲击力。鸟类后来征用了叉骨，将其用作弹簧，在它们拍打翅膀时储存能量。

点击或轻触以放大

鸟类独特的空心骨骼和快速生长，这两者对于飞行都很重要，也具有深厚的恐龙根源。许多恐龙的骨骼都被气囊掏空了，这是一个明显的迹象，表明它们具有超高效的“流通式”肺，这种肺不仅在吸气时吸入氧气，而且在呼气时也吸入氧气。在鸟类中，这种类型的肺提供了维持其高能量生活方式所需的能量，此外还减轻了骨骼的重量，以便于飞行。与此同时，恐龙骨骼的微观结构表明，这些动物的生长速度和生理机能介于成熟缓慢的冷血爬行动物和快速生长的温血鸟类之间。因此，研究人员现在知道，流通式肺和快速生长在鸟类起飞之前1亿多年前就出现了，当时第一批快速奔跑、长腿恐龙正在开辟一种新的生计，成为精力充沛的动力源——与它们正在与之战斗的行动迟缓的两栖动物、蜥蜴和鳄鱼截然不同。

鸟类的小尺寸比例——比霸王龙及其同类小得多——也源于鸟类自身出现之前的时代。澳大利亚弗林德斯大学的迈克·李和牛津大学的罗杰·本森分别确定，小体型是通过始于手盗龙类并持续超过5000万年的逐渐缩小趋势进化而来的。究竟是什么驱动了这种趋势尚不清楚，但一种可能性是，这些带羽毛恐龙不断缩小的体格使它们得以进入新的生态位——树木、灌木丛，甚至可能是巨大的腕龙和剑龙无法进入的地下洞穴或洞穴。

现生鸟类的神经和行为属性也可以追溯到恐龙。这些特征的深厚历史的大部分关键证据来自蒙古的戈壁沙漠，在过去的四分之一个世纪里，纽约市美国自然历史博物馆（AMNH）和蒙古科学院的联合团队一直在那里收集化石。在AMNH的马克·诺雷尔和迈克·诺瓦切克的领导下，每年的夏季探险队收集了来自晚白垩世（距今8400万至6600万年前）的大量标本，这些标本为了解恐龙和早期鸟类的生活提供了前所未有的详细见解。他们的发现包括属于迅猛龙和其他带羽毛手盗龙类的保存完好的头骨宝藏。石溪大学的艾米·巴拉诺夫对这些标本进行的CT扫描显示，这些物种的大脑很大，并且该器官的最前端部分得到了扩展。大的前脑是使鸟类如此聪明的原因，并充当它们的飞行计算机，使它们能够控制复杂的飞行业务并驾驭复杂的空中三维世界。科学家们尚不知道为什么这些恐龙进化出如此敏锐的智力，但化石清楚地表明，鸟类的祖先在飞向天空之前就变得聪明了。

因此，鸟类身体结构与其说是一个固定的蓝图，不如说是一套乐高积木，随着进化时间的推移，一块一块地组装起来。恐龙和鸟类之间的过渡并非一蹴而就，而是经历了数千万年的渐进式进化。

无缝过渡

事实上，从恐龙到鸟类的过渡是如此渐进，以至于正如我在2014年使用统计数据证明的那样，在家谱树上，“非鸟类”和“鸟类”之间没有明确的区别。我的研究源于我在诺雷尔指导下的博士项目。除了他在戈壁沙漠进行的25年探索之外，诺雷尔在过去的二十年中一直与一批又一批的研究生合作，构建越来越大的恐龙家谱树。我和他，以及我们在英国利兹大学的同事格雷姆·劳埃德和斯沃斯莫尔学院的史蒂夫·王，编制了一个包含大约150种兽脚亚目恐龙（跨越恐龙到鸟类的过渡）的850多个骨骼特征的数据集。然后，我们使用多元统计来绘制所谓的形态空间中每个物种的位置——基本上是一张地图，根据物种共享的特征百分比将物种聚集在一起。在解剖学上非常相似的两个物种在地图上绘制得非常接近，就像芝加哥和印第安纳波利斯在地图上一样，而骨骼差异巨大的两个物种则相距遥远，就像芝加哥和凤凰城一样。如果鸟类通过一系列快速、剧烈的突变从恐龙进化而来，这些突变迅速产生了一种完全不同的动物类型，那么这两个类群应该在地图上绘制到明显不同的部分。相反，我们产生的形态空间是一团糟：鸟类散布在一个更大的恐龙云中。它们之间没有明显的界限，这表明过渡非常缓慢，以至于难以察觉。

因此，鸟类只是另一种恐龙。如果我站在大约1.25亿年前的锦州，当时振元龙还活着，徒劳地拍打着翅膀，试图逃脱最终会使它窒息的火山灰云，我可能会简单地把它看作某种大型鸟类。我会认为恐龙和鸟类是同一种东西。它在技术上被归类为恐龙而不是鸟类，这与科学惯例和传统有关：古生物学家长期以来一直将鸟类定义为源自赫胥黎的始祖鸟和现代鸟类最近共同祖先的任何事物——基本上是长有完整翅膀可以飞行的小动物。由于像振元龙这样的驰龙科恐龙位于家谱树的那部分之外的几个分支，因此根据定义，它们不被认为是鸟类。

然而，我们不应该低估鸟类。它们可能是恐龙，而不是一个独立的类别，但它们很特别。它们开辟了一种全新的生活方式，今天，它们作为超过10,000个物种蓬勃发展，展现出惊人的形态多样性，从蜂鸟到鸵鸟。更重要的是，当所有其他恐龙在6600万年前灭绝时，鸟类却得以幸存下来。

想到所有在数千万年中发挥作用的命运的随机转折，从而产生了这个不屈不挠的动物群体，真是令人惊叹。它们的祖先并不知道它们正在变得更像鸟类。如果我们作为见证人在场，我们谁也无法预测，许多为帮助这些恐龙保暖或吸引配偶而发展的特征最终会被重新用作飞行系统的组成部分。

进化没有远见；它只对当下可用的东西起作用，并受到环境和竞争永无止境但不断变化的压力的塑造。没有恐龙变成鸟类的时刻，也没有霸王龙变成鸡的大爆炸。这是一段旅程。科学家们对其他主要的进化过渡——鱼类进化成有肢体和指趾的四足动物，陆地哺乳动物变成鲸鱼，在树上摇摆的灵长类动物变成直立行走的人类——了解得越多，我们就越能看到这种转变如何运作的共同主题：这是一场马拉松，而不是短跑，而且没有终点线。

鸟类起源传奇的另一个方面值得在这里提及。我的同事和我进行的统计研究可能解释了鸟类如何在导致其他恐龙灭绝的灾难性灭绝事件中幸存下来。作为这项工作的一部分，我们使用了我们的大数据集来测量进化速率：鸟类及其恐龙表亲改变其骨骼特征的速度，这是进化活力的标志。结果让我们感到惊讶。那些与恐龙祖先生活在一起的最早出现的鸟类以超快的速度进化——比迅猛龙、振元龙和其他非鸟类物种更快。似乎一旦组装好了一种小型、有飞行能力的恐龙，一旦乐高积木套件完成，就释放了难以置信的进化潜力。这些空降恐龙现在可以进入新的生态位和机会。当它们的其他同类无法应对白垩纪末期撞击地球的六英里宽的小行星的灾难性撞击时，鸟类却飞越了这场毁灭——并在另一边拥有了一个新的世界去征服。