贝壳是如何形成的?或者说,任何其他的壳,比如蜗牛的壳或乌龟的壳又是如何形成的?

在德克萨斯州立大学研究贝壳形成的生物学家弗朗西斯·霍恩提供了这个答案。

蜗牛和蛤蜊的外骨骼,或者说它们通常所说的壳,在几个方面与乌龟的内骨骼不同。贝壳是软体动物(如蜗牛、蛤蜊、牡蛎等)的外骨骼。这种壳有三个不同的层,主要由碳酸钙组成,只有少量蛋白质——不超过 2%。这些壳与典型的动物结构不同,不是由细胞组成的。位于壳下并与壳接触的地幔组织会分泌蛋白质和矿物质到细胞外,形成壳。想象一下铺设钢材(蛋白质)并在其上浇筑混凝土(矿物质)。因此,贝壳从底部向上生长,或者通过在边缘添加材料来生长。由于它们的外骨骼不会脱落,软体动物的壳必须扩大以适应身体的生长。这种生长模式导致形成三个不同的壳层:外层的蛋白质周膜(未钙化)、棱柱层(钙化)和内层的珍珠层(钙化)。

相比之下,乌龟的壳是脊椎动物所谓内骨骼的一部分,也就是来自身体内部的骨骼。表面盾片是表皮结构,就像我们的指甲一样,由坚韧的蛋白质角蛋白组成。在这些盾片之下是真皮组织和钙化的壳,或称甲壳,它实际上是在发育过程中由椎骨和肋骨融合形成的。按重量计算,这种骨骼由约 33% 的蛋白质和 66% 的羟基磷灰石组成,后者是一种主要由磷酸钙和少量碳酸钙组成的矿物质。蜗牛和蛤蜊的外骨骼为什么是碳酸钙,而像乌龟这样的脊椎动物的内骨骼主要为磷酸钙,目前尚不清楚。两种壳都很坚固,可以提供保护,肌肉附着并抵抗在水中溶解。进化以神秘的方式运作。


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与贝壳不同,乌龟的壳有活细胞、血管和神经,包括钙质壳表面上的大量细胞和散布在其内部的细胞。覆盖表面并分散在整个壳中的骨细胞会分泌蛋白质和矿物质,或多或少地将自己包围起来。骨骼可以不断生长和重塑。当骨骼断裂时,细胞会被激活以修复损伤。事实上,乌龟的壳像人类的腿骨一样从内部生长。蛋白质和钙等营养物质由骨骼内的血管供应,而不是来自骨组织外部。另一方面,受损的贝壳使用来自壳下地幔细胞的蛋白质和钙分泌物进行修复。

乌龟壳和贝壳的构造具有一些基本力学特性。目前公认的壳形成方式的理解是,骨骼和贝壳的蛋白质基质是从细胞中分泌出来的。这些蛋白质倾向于结合钙离子,同时引导和指导钙化。钙离子与蛋白质基质的结合会根据精确的层级排列增强晶体的形成。在乌龟和贝壳中,这种机制的确切细节仍不清楚,但已分离出许多已知在壳形成中起作用的蛋白质。碳酸钙晶体是方解石(如棱柱层)还是霰石(如贝壳的珍珠层),似乎是由蛋白质决定的。贝壳中在不同时间和地点分泌不同种类的蛋白质似乎会引导形成的碳酸钙晶体的类型。另一方面,乌龟的钙化骨或壳不容易形成不同的晶体。

虽然乌龟像人类或其他陆地动物一样生长骨骼,从而为自己腾出更多空间,但蜗牛和蛤蜊必须通过在壳的外边缘添加新的有机基质和矿物质来逐渐扩大和延伸它们的壳。例如,蜗牛壳的最新部分位于动物伸出的开口周围。其地幔的外边缘不断在此开口处添加新的壳。首先,形成一层未钙化的甲壳素——蛋白质和几丁质,一种加强、自然产生的聚合物。然后是高度钙化的棱柱层,然后是最后的珍珠层,或称珍珠质。顺便说一句,珍珠层的虹彩现象的产生是因为霰石晶体片像衍射光栅一样分散可见光。可悲的是,乌龟缺乏这种机制,这使得它们的壳更加暗淡,但它们的壳非常适合隐藏在灌木丛或浑浊的水中。显然,并非所有的壳都相同。

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