正如我搬出办公室后，办公室不会长期空置一样，自然界的房地产也在不断易手。潜在的家园范围从啄木鸟钻的洞到海滩上的空贝壳。经济学家所称的空置链的一个典型例子是寄居蟹之间的住房市场。为了保护柔软的腹部，每只螃蟹都带着它的房子四处走动，通常是一个废弃的腹足纲动物的壳。问题是螃蟹会长大，但它的房子不会。寄居蟹总是在寻找新的住所。一旦它们升级到更宽敞的壳，其他螃蟹就会排队等待空出的那个。
人们很容易在这里看到供求关系在起作用，但因为它是在相当客观的层面上进行的，所以很少有人会认为螃蟹的版本与人类的经济交易有关。如果动物达成类似于“如果你能给我那条死鱼，你就可以拥有我的房子”的交易，那么螃蟹的互动会更有趣。然而，寄居蟹不是交易制定者，事实上，它们毫不犹豫地用武力驱逐房主。然而，其他更具社会性的动物会进行谈判，它们处理资源和服务交换的方式有助于我们理解人类经济行为是如何以及为何演变而来的。
新经济学
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古典经济学认为人是纯粹自私驱动的利润最大化者。正如17世纪英国哲学家托马斯·霍布斯所说，每个人都被假定自然而然地寻求对自己有利的东西，而寻求公正只是为了和平，并且是偶然的。在这种仍然流行的观点中，社会性只是事后的想法，是我们的祖先为了它的好处而不是因为他们彼此吸引而签订的社会契约。对于生物学家来说，这种虚构的历史与事实相差甚远。我们是从一群长期群居的灵长类动物进化而来的，这意味着我们天生就渴望融入群体并找到伙伴一起生活和工作。这种对我们互动方式的进化解释正随着一个被称为行为经济学的新学派的兴起而获得影响力，该学派侧重于实际的人类行为，而不是将抽象的市场力量作为理解经济决策的指南。2002年，该学派因其两位创始人丹尼尔·卡尼曼和弗农·L·史密斯而获得诺贝尔奖。
互惠的演变
动物和人偶尔会在没有任何明显好处的情况下互相帮助。这种行为是如何演变的？如果援助是针对家庭成员的，那么这个问题就相对容易回答。我们说“血浓于水”，生物学家也认识到这种帮助的遗传优势：如果你的亲属生存下来，你的基因进入下一代的几率就会增加。但无关个体之间的合作并没有明显的遗传优势。俄罗斯王子彼得·克鲁泡特金在他的著作《互助论》中提出了一个早期的解释，该书于1902年出版。他认为，如果帮助是共同的，那么所有各方都将受益——每个人的生存机会都会增加。然而，我们不得不等到1971年，当时在哈佛大学的罗伯特·L·特里弗斯用他互惠利他主义理论用现代进化术语表达了这个问题。
特里弗斯认为，为他人做出牺牲如果对方稍后回报恩情，就会得到回报。互惠归结为“你挠我的背，我就挠你的背”。动物会表现出这种针锋相对的行为吗？猴子和猿会形成联盟；例如，两只或多只个体联合起来对付第三只。研究人员发现，A支持B的频率与B支持A的频率之间存在正相关关系。但这是否意味着动物实际上会记录给予和接受的恩惠？它们可能只是将世界划分为它们偏爱的伙伴和它们不太关心的非伙伴。如果这种感觉是相互的，那么关系要么是互助的，要么是互不相助的。这种对称性可以解释鱼类、吸血蝙蝠（它们会反刍血液给它们的伙伴）、海豚和许多猴子报告的互惠行为。
仅仅因为这些动物可能不记录恩惠，并不意味着它们缺乏互惠。问题在于为他人所做的恩惠如何回到最初的利他主义者身上。互惠机制到底是什么？心理记录只是实现互惠的一种方式，动物是否这样做仍有待检验。到目前为止，黑猩猩是唯一的例外。在野外，它们成群结队地捕猎疣猴。通常由一名猎人捕获猎物，然后他将其撕开并分享。然而，并非每个人都能得到一份，即使是地位最高的雄性，如果没有参与狩猎，也可能徒劳地乞求。这本身就暗示了互惠：猎人在分配战利品时似乎享有优先权。为了试图找到其中的机制，我们利用了这些猿类分享的倾向——它们在圈养中也表现出这种倾向——将一个西瓜或一些树枝叶子交给我们群体中的一只黑猩猩。主人将成为分享集群的中心，随后不久，次要集群将围绕那些设法获得主要份额的个体，直到所有食物都涓涓细流地流向每个人。黑猩猩之间几乎闻所未闻的是用武力索取他人的食物——这种现象被称为尊重所有权。乞丐伸出手，手掌向上，很像街上的乞丐。他们呜咽和呜咽，但极少发生攻击性对抗。如果确实发生了，拥有者几乎总是发起攻击以让某人离开圈子。她会用一根相当大的树枝敲打冒犯者的头部，或者用尖锐的声音对他们吠叫，直到他们让她一个人呆着。无论它们的等级如何，拥有者都控制着食物的流动。
我们分析了近7000次这种接近，将拥有者对特定乞丐的容忍度与之前收到的服务进行了比较。我们有计划进行食物测试的日子早晨进行梳理的详细记录。例如，如果顶级雄性索科为梅梳理毛发，那么下午他从她那里获得一些树枝的机会就会大大提高。过去和现在的行为之间的这种关系被证明是普遍的。对称连接无法解释这种结果，因为模式每天都在变化。我们的研究是第一个证明给予和接受的恩惠之间存在偶然性的动物研究。此外，这些食物换梳理毛发的交易是特定于伙伴的——也就是说，梅的容忍度只对索科有利，索科是为她梳理毛发的人，而不是其他人。
这种互惠机制需要记忆以前的事件以及记忆的着色，以便诱导友好的行为。在我们自己的物种中，这种着色过程被称为感激之情，没有理由在黑猩猩中称之为其他名称。猿类是否也感到义务尚不清楚，但有趣的是，回报恩惠的倾向并非对所有关系都相同。在经常交往和梳理毛发的个体之间，一次梳理毛发的会话意义不大。它们之间可能会发生各种日常交流，可能没有记录。相反，它们似乎遵循之前讨论过的伙伴系统。只有在更疏远的关系中，梳理毛发才显得特别值得奖励。因为索科和梅不是亲密的朋友，所以索科的梳理毛发受到了应有的关注。
人类行为中也存在类似的差异，我们更倾向于记录与陌生人和同事之间的付出和索取，而不是与朋友和家人之间的付出和索取。事实上，在亲密关系中（例如夫妻之间）斤斤计较是互不信任的明显迹象。
生物市场
由于互惠需要伙伴，因此伙伴选择在行为经济学中被列为核心问题。寄居蟹的二手房与灵长类动物之间的互动相比极其简单，后者涉及多个伙伴交换多种货币，例如梳理毛发、性、战斗中的支持、食物、照顾孩子等等。正如我在《黑猩猩政治》中命名的这种服务市场意味着，每个人都需要与上级保持良好关系，培养梳理毛发的伙伴关系，并且——如果有野心——与志同道合的人达成交易。黑猩猩雄性会结成联盟来挑战统治者，这个过程充满了风险。在推翻之后，新统治者需要让他的支持者感到满意：一个试图垄断权力特权（例如接近雌性）的阿尔法雄性不太可能长期保持其地位。而黑猩猩这样做并没有读过尼科洛·马基雅维利。
每个人都在寻找最佳伙伴并出售自己的服务，互惠的框架变成了供求关系，这正是当时在德国塞维森的马克斯·普朗克行为生理学研究所的罗纳德·诺埃和彼得·哈默斯坦在他们的生物市场理论中想到的。该理论适用于交易伙伴可以选择与谁交易的任何情况，它假定商品和伙伴的价值随其可用性而变化。两项关于市场力量的研究阐述了这一点：一项是关于狒狒的婴儿市场，另一项是关于一种叫做清洁鱼的小鱼的工作表现。
像所有灵长类动物的雌性一样，雌性狒狒对婴儿具有不可抗拒的吸引力——不仅是自己的婴儿，还有其他狒狒的婴儿。它们发出友好的咕噜声并试图触摸它们。然而，母亲们具有高度的保护意识，不愿让任何人抱起她们珍贵的新生儿。为了接近，感兴趣的雌性会在梳理母亲毛发的同时，从母亲的肩膀上方或胳膊下方偷看婴儿。在轻松的梳理毛发会话之后，母亲可能会屈服于梳理者的愿望，让她们更仔细地看一看。因此，另一方购买了婴儿时间。市场理论预测，如果婴儿数量较少，婴儿的价值应该上升。在对南非野生豚尾狒狒的研究中，英国利物浦大学的路易丝·巴雷特和英国中央兰开夏大学的彼得·亨齐发现，事实上，稀有婴儿的母亲能够比婴儿成群的狒狒群中的母亲索取更高的价格（更长时间的梳理毛发）。
清洁鱼（学名：Labroides dimidiatus）是一种小型海洋鱼类，以大型鱼类体外的寄生虫为食。每条清洁鱼在珊瑚礁上都拥有一个工作站，客户会来到这里伸展开胸鳍并摆出姿势，让清洁鱼有机会完成其工作。这种交换是完美互助主义的典范。
清洁鱼会从客户的体表、鳃甚至口腔内部啃食寄生虫。有时清洁鱼非常忙碌，以至于客户不得不排队等候。客户鱼有两种类型：常驻鱼和漫游鱼。常驻鱼属于领地较小的物种；它们别无选择，只能去当地的清洁鱼那里。另一方面，漫游鱼要么拥有广阔的领地，要么广泛游动，这意味着它们有多个清洁站可供选择。它们希望等待时间短、服务优质且没有欺骗行为。当清洁鱼咬客户一口，以健康的粘液为食时，就会发生欺骗行为。这会导致客户猛地一跳并游走。
塞维森马克斯·普朗克研究所的雷杜安·巴沙里的清洁鱼研究主要包括对珊瑚礁的观察，但也包括实验室中的巧妙实验。他的论文读起来很像一本良好的商业行为手册。如果清洁鱼长时间忽视或欺骗了漫游鱼，漫游鱼更有可能更换工作站。清洁鱼似乎知道这一点，并且对待漫游鱼比对待常驻鱼更好。如果漫游鱼和常驻鱼同时到达，清洁鱼几乎总是先为漫游鱼服务。常驻鱼无处可去，因此可以让它们等待。清洁鱼从不欺骗的唯一一类鱼是捕食者，它们拥有一个激进的反制策略，那就是吞下清洁鱼。对于捕食者，用巴沙里的话来说，清洁鱼明智地采取了“无条件合作策略”。
生物市场理论为搭便车者问题提供了一个优雅的解决方案，这个问题长期以来一直困扰着生物学家，因为互惠系统显然很容易受到那些只索取而不给予的人的攻击。理论家通常认为必须惩罚冒犯者，尽管这尚未在动物身上得到证实。相反，搭便车者可以用一种更简单的方式来处理。如果可以选择伙伴，动物可以简单地放弃不满意的关系，并用那些提供更多好处的关系来代替它们。市场机制足以将牟利者排除在外。在我们自己的社会中，我们也不喜欢或信任那些索取多于付出的人，我们往往会远离他们。
公平是公平的
为了获得合作的好处，个体必须监测其相对于他人的努力，并将自己的回报与付出的努力进行比较。为了探索动物是否真的进行这种监测，我们再次求助于我们的卷尾猴，在受卷尾猴攻击巨型松鼠的野外观察启发下，在一个微型劳动力市场中对它们进行了测试。捕猎松鼠是一项集体努力，但所有回报最终都落入一个人手中：捕获者。如果捕获者将猎物完全留给自己，人们可以想象，其他人将来会失去参与其中的兴趣。卷尾猴分享肉类的原因与黑猩猩（和人类）相同：没有共同的回报，就不可能有共同的狩猎。
我们在实验室中模拟了这种情况，方法是确保拉托盘对中只有一只猴子（我们称之为获胜者）收到一杯苹果片。它的伙伴（劳动者）的杯子里没有食物，这从一开始就很明显，因为杯子是透明的。因此，劳动者为了获胜者的利益而拉动。猴子们并排坐着，被网格隔开。从之前的测试中我们知道，食物拥有者可能会将食物带到隔板处，并允许它们的邻居通过网格伸手去拿。在极少数情况下，它们会将碎片推给对方。
我们将集体拉动与单独拉动进行了对比。在一种情况下，两只动物都有一个拉杆，托盘很重；在另一种情况下，伙伴没有拉杆，获胜者独自处理一个较轻的托盘。我们统计了集体拉动后比单独拉动后更多的食物分享行为：获胜者实际上是在补偿它们的伙伴所获得的帮助。我们还证实，分享会影响未来的合作。由于如果获胜者未能分享，一对猴子的成功率会下降，因此支付劳动者的报酬是一种明智的策略。
我在耶基斯研究所的同事之一莎拉·F·布罗斯南在探索对奖励分配方式的反应方面更进一步。她会给一只卷尾猴一块小鹅卵石，然后举起一片黄瓜作为回报鹅卵石的诱饵。猴子们很快掌握了交换的原则。两只猴子并排坐着，很乐意用鹅卵石与研究人员交换黄瓜。然而，如果其中一只猴子得到了葡萄，而另一只猴子仍然只能吃黄瓜，事情就会发生意想不到的转变。葡萄更受欢迎。原本非常愿意用黄瓜工作的猴子突然罢工了。它们不仅看到对方得到更好的待遇而勉强工作，而且变得激动不安，将鹅卵石扔出测试室，有时甚至扔出黄瓜片。一种通常永远不会拒绝的食物变得不那么受欢迎了。
拒绝不平等的报酬——人类也会这样做——这与传统经济学的假设背道而驰。如果最大化利益是唯一重要的，那么一个人应该尽可能多地获取，并且永远不要让怨恨或嫉妒干扰。另一方面，行为经济学家认为，进化已经导致了能够维护合作精神的情感，并且这些情感有力地影响着行为。从短期来看，关心别人得到什么似乎是不理性的，但从长远来看，它可以防止自己被利用。阻止剥削对于持续合作至关重要。
然而，始终密切关注利益和恩惠的流动是一件非常麻烦的事情。这就是为什么人类通过与经受住时间考验的伙伴（例如配偶和好朋友）建立伙伴关系来保护自己免受搭便车和剥削的原因。一旦我们确定了可以信任的人，我们就会放松规则。只有与更疏远的伙伴，我们才会记录在案，并对不平衡做出强烈反应，称之为不公平。
我们在黑猩猩身上发现了社会距离对同一效果的迹象。正如我们所见，在经常互相帮助的朋友之间，直接的针锋相对很少见。这些关系似乎也相对不受不公平待遇的影响。布罗斯南使用葡萄和黄瓜对黑猩猩以及卷尾猴进行了她的交换任务。黑猩猩中最强烈的反应是针对那些认识时间相对较短的黑猩猩，而一个已经共同生活了30多年的群体成员几乎没有反应。可能，它们的熟悉程度越高，黑猩猩评估它们关系的时间框架就越长。只有疏远的关系才对日常波动敏感。
所有经济主体，无论是人类还是动物，都需要应对搭便车者问题以及共同努力后收益的分配方式。它们通过与那些最帮助它们的人分享最多，并通过对违反期望表现出强烈的情绪反应来做到这一点。一个真正的进化经济学学科认识到这种共同的心理，并认为我们接受黄金法则并非偶然，正如霍布斯所认为的那样，而是作为我们作为合作灵长类动物的背景的一部分。
作者
弗朗斯·B·M·德瓦尔是埃默里大学的C. H. Candler灵长类动物行为学教授，也是该大学耶基斯国家灵长类动物研究中心活链接中心主任。德瓦尔专门研究猴子、黑猩猩和倭黑猩猩的社会行为和认知，尤其是合作、冲突解决和文化。他的著作包括《黑猩猩政治》、《灵长类动物的和平缔造》、《猿类与寿司大师》以及即将出版的《我们的内在猿类》。