3.8 亿年前的鱼类如何赋予我们手指

五个手指从手掌辐射而出，这种排列方式既灵活又坚固——能够弹钢琴、挥舞锤子、提供安慰的触摸。手是我们最熟悉的身体部位，是大多数日常任务的核心，从穿衣和驾驶到烹饪和发短信。然而，从进化的角度来看，它仍然在很大程度上是神秘的，尤其是在其起源的最早期阶段。其他四肢动物——被称为四足动物——它们的手的外观和功能与我们的手截然不同。在鸟类和蝙蝠中，它们有助于形成精致的翅膀；在大象中，它们支撑着像树干一样粗壮的肢体。但基本结构是相同的。1859 年，查尔斯·达尔文在《物种起源》中评论了这种相似性：“有什么比这更奇怪的呢？一个人的手，是为了抓握而形成的，鼹鼠的手是为了挖掘，马的腿，鼠海豚的鳍状肢，以及蝙蝠的翅膀，都应该以相同的模式构建，并且应该包括相同的骨骼，在相同的相对位置？”

达尔文提出了一个优雅的解释：这些不同的动物之所以共享这种模式，是因为它们是从共同祖先进化而来的，而共同祖先拥有带有手指的肢体。自从达尔文提出他的革命性观点以来的 160 多年里，进化生物学家已经从古生物学、遗传学和胚胎学中收集了证据，证明他是正确的。他们的努力阐明了四足动物的共同祖先，四足动物是从鱼类进化而来的；表明构成人手的骨骼也存在于青蛙、鸟类和鲸鱼中；并确定了一些控制手、翅膀和鳍肢（以及其他变异）发育的基因。但是，故事的第一章——手和腕部是从祖先鱼类的鳍中的骨骼进化而来的部分——在很大程度上仍然模糊不清，因为科学家们缺乏足够完整的过渡生物化石，这些生物介于完全水生的鱼类和陆地漫游的四足动物之间。

今年三月，我们公布了一项非凡的化石——一副完整的 3.75 亿年前的鱼类骨骼，埃尔皮斯托鱼——它在很大程度上填补了理解上的空白。化石在其鳍中保存了与构成我们手指的骨骼相当的骨骼，表明手指是在脊椎动物离开水之前进化出来的。这一发现颠覆了关于手何时以及如何进化的传统观点，并为四足动物的崛起——地球生命史上一个关键事件——提供了新的视角。

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模糊的起源

直到最近，科学家对鱼类和早期四足动物之间进化过渡的理解主要取决于几个似乎弥合了这两个群体的壮观化石。其中一个是来自波罗的海地区的名为潘德里希鱼的鱼类，其年代可追溯到中泥盆世至晚泥盆世时期（约 3.84 亿至 3.79 亿年前）。潘德里希鱼具有细长的肱骨和大的桡骨和尺骨（分别为四足动物的上臂骨和前臂骨）以及类似四足动物的颅骨骨骼模式，它提供了第一个线索，表明它所属的鱼类群体是最接近四足动物的鱼类。该群体被称为埃尔皮斯托鱼类，以当时鲜为人知的来自加拿大东部的埃尔皮斯托鱼命名。

2006 年，芝加哥大学的尼尔·舒宾和他的同事宣布发现了另一种埃尔皮斯托鱼类化石，即来自加拿大北极地区的 3.8 亿年前的提塔利克鱼。提塔利克鱼是一个真正的游戏规则改变者，它揭示了大量新数据，表明这些鱼类的胸鳍非常先进——比任何其他已知的化石都先进——既具有发育良好的臂骨，又具有可移动的腕关节。它的头骨也具有独特的特征，包括长而扁平的吻部和专门的大脑壳——这些特征与四足动物共享。

总之，这个和其他已知的埃尔皮斯托鱼类化石表明，四足动物的许多标志性特征起源于它们的鱼类祖先，包括适合陆地的臂骨和关节。但是，这些鱼类似乎没有手指。就潘德里希鱼而言，许多研究人员最初认为可能是基本指骨的骨性元素后来被否定了。而提塔利克鱼化石本身并没有保存胸鳍的完整尖端，如果动物有手指，人们会期望在那里找到指骨。现有证据让专家们得出结论，手指不是鳍到肢体过渡的最初部分。相反，它们似乎是在四足动物已经在陆地上站稳脚跟之后才进化出来的。

然而，在科学中，知识不是一成不变的。它会根据新的证据而变化。新的发现可能需要修订教科书。我们最近描述的埃尔皮斯托鱼化石于 2010 年在魁北克省米瓜莎联合国教科文组织世界遗产地出土，就是这样一项发现。它不是埃尔皮斯托鱼类的一个新物种。相反，它是该群体的原始创始成员。但这一次，我们有一个完整、完美的标本。它引导我们提出了关于手指如何进化并产生脊椎动物手部结构的不同理论，这种结构在今天活着的超过 33,800 种四足动物（包括人类）中仍然存在。

要理解埃尔皮斯托鱼在改变我们对手的进化方式的看法中所起的作用，了解其发现的历史会有所帮助。1937 年夏天，两位年轻的英国古生物学家正在加拿大东部风雨飘摇的加斯佩半岛南岸的沙勒尔湾悬崖上搜寻。托马斯·斯坦利·韦斯托尔和威廉·格雷厄姆-史密斯正在寻找泥盆纪时期的化石，而这些悬崖被认为是此类宝藏的黄金之国。当地收藏家协助古生物学家进行发现，有时还向他们出售化石。韦斯托尔从他们那里购买的化石之一是一个小的、破碎的颅顶，它将成为我们理解鱼类和四足动物之间进化过渡的基石。

在韦斯托尔和格雷厄姆-史密斯的时代，学者们已经怀疑四足动物是从所谓的肉鳍鱼类进化而来的——肉鳍鱼类是具有肉质、强壮的鳍的生物，其现存代表包括腔棘鱼和肺鱼。但他们缺乏具有中间解剖结构的化石来加强这种联系。韦斯托尔的颅顶似乎可以帮助填补这一空白。鉴于其颅骨骨骼的模式，韦斯托尔认为它可能是人们长期以来一直寻找的原始泥盆纪两栖动物的头骨。他将这个独特的标本命名为埃尔皮斯托鱼，源自希腊语的“希望”和“屋顶”。在 1938 年发表在《自然》杂志上的一篇简短论文中，韦斯托尔认为该化石提供了肉鳍鱼类和早期四足动物之间的“完美过渡”。

仅凭一块头骨，韦斯托尔的论点就受到了质疑。需要更多的动物。但是，尽管来自欧洲和美国各地的古生物学家来到沙勒尔湾的悬崖（现在被指定为米瓜莎国家公园）收集化石，但没有人收集到新的埃尔皮斯托鱼标本。

然而，在韦斯托尔发表文章约 30 年后，天意介入了。加拿大化石收藏家艾伦·帕伦特在米瓜莎悬崖中发现了一个不完整头骨的吻部。它一直隐藏在他的私人收藏中，直到他不幸早逝。但在 1983 年，帕伦特的兄弟提请米瓜莎公园主任马里乌斯·阿塞诺的注意，后者又征求了堪萨斯大学著名化石鱼类专家汉斯-彼得·舒尔茨的意见，以鉴定这个不寻常的标本。舒尔茨立即意识到它的重要性：在这个化石和韦斯托尔的颅顶中保存的颅骨排列和形状的相似性表明它们属于同一物种。

随着更多生物解剖结构的揭示，关于其身份的想法开始转变。在新吻部上可见的特征表明，埃尔皮斯托鱼不是两栖动物，而是一种高度进化的肉鳍鱼类。在他们 1985 年描述吻部的论文中，舒尔茨和阿塞诺特特别指出，它与波罗的海化石鱼类潘德里希鱼密切相关。他们还讨论了另一个神秘的标本，一个化石，其中包含一块鳞片和一些椎骨，米瓜莎首席生物学家马克·布拉萨德和我们中的一位（克劳蒂尔）几年前在同一悬崖上发现了它。考虑到在这个化石和吻部中保存的鳞片表面纹理的相似性，舒尔茨和阿塞诺特提出它也属于埃尔皮斯托鱼。

将包含鳞片和椎骨的化石归因于埃尔皮斯托鱼非常重要。除了是当时已知的唯一来自生物头部下方的材料外，它还具有其他两个埃尔皮斯托鱼化石所没有的东西：详细的出处。已知颅顶和吻部是从悬崖上收集的，但没有人知道它们来自哪个岩层。相比之下，布拉萨德和克劳蒂尔记录了他们发现的化石的精确地层位置：在被称为埃斯库米纳克组的独特地质单元的最下层上方 90 米处。

在随后的几年里，克劳蒂尔和他的合作者一次又一次地回到埃斯库米纳克组的这一部分，寻找更多埃尔皮斯托鱼的遗骸——但无济于事。尽管如此，他们确实发现的地质和化石证据使他们能够开始重建动物的环境，一条流入河口的通道。埃尔皮斯托鱼作为最大的鱼类——可能因此也是顶级掠食者——与大约 20 种其他鱼类共享水域的景象开始浮现。

最终，古生态学数据将获得新的相关性。2010 年 8 月 4 日下午晚些时候，在米瓜莎巡逻时，公园管理员和博物学家贝努瓦·坎廷在悬崖脚下的海滩上较低的埃斯库米纳克岩层中发现了一块不寻常的鱼尾化石碎片，距离公园博物馆不到 250 米。第二天早上，坎廷在两位博物学家导游的陪同下，发掘了这只动物的其余部分。它是埃斯库米纳克组中发现的最大的化石，也可以说是最重要的化石——一副 1.57 米长的完整埃尔皮斯托鱼骨骼。

看穿石头

在坎廷发现化石后的几天内，克劳蒂尔受邀研究它。由于大部分骨骼仍然埋藏在岩石中，因此首要任务是通过使用计算机断层扫描 (CT) 更好地观察它。克劳蒂尔招募了他的前古生物学硕士生之一伊莎贝尔·贝查德，帮助他使用位于魁北克市国家科学研究院 (INRS) 的非医疗 CT 扫描仪对标本进行成像。扫描显示标本是绝对完整的——每一块骨骼都保存完好——但分辨率不足以显示骨骼的内部结构，他们希望能够研究骨骼的内部结构。他们不得不寻找另一种分辨率更高的 CT 扫描仪。他们决定埃尔皮斯托鱼将向南行进约 3,900 公里到达位于德克萨斯大学奥斯汀分校的高分辨率 X 射线计算机断层扫描设施，在那里，化石的每一块都将以当时可用的最高精度进行扫描。

扫描完成后，克劳蒂尔和他的同事们开始了细致的化石准备工作——一点一点地去除周围的岩石，以露出其中的骨骼。他们在基于 CT 扫描的化石计算机模型以及实际化石上进行了这项工作。几个月后，身体和头骨从岩石中露出，无论是虚拟的还是现实的。整个标本令人难以置信，但胸鳍引起了特别的兴奋，因为以前没有人见过埃尔皮斯托鱼类的完整胸鳍。在鳍内可见许多骨骼元素，周围环绕着鳞片和鳍条。乍一看，埃尔皮斯托鱼的鳍看起来与提塔利克鱼的鳍非常相似，但埃尔皮斯托鱼的鳍似乎有更多的骨骼。它们是什么？

在随后的几年里，克劳蒂尔和贝查德在专业会议上向同事们介绍了他们对埃尔皮斯托鱼骨骼分析的初步结果。在 2014 年柏林举行的脊椎动物古生物学会的一次会议之后，克劳蒂尔和我们中的一位（朗）在一杯啤酒上同意合作研究这块非凡的化石。

多年来，朗一直致力于研究来自西澳大利亚州戈戈组的泥盆纪鱼类化石。这些古代鱼类的骨骼以三维形式完美保存，一些标本也显示出非凡的软组织保存。为了研究这些在石灰岩结核中发现的化石，朗和他的同事传统上将它们放入酸浴中以溶解岩石。最近，他们已转向使用 CT 和同步加速器扫描仪以及复杂的软件对化石进行成像，以在酸浴之前阐明其精细的解剖结构，以便他们可以在酸破坏之前捕捉到任何软组织保存。新的埃尔皮斯托鱼标本以其精美的保存，似乎是朗的成像和数字准备方法的首选候选者。

2014 年，朗访问了克劳蒂尔在魁北克的实验室，并开始与他的团队合作研究如何使用不同的方法来处理来自这条鱼的成像数据。不同的数据类型和软件经过了一些试验和错误，但最终我们找到了一个成功的组合，使我们能够以数字方式隔离和研究每一块骨骼。弗林德斯大学的爱丽丝·克莱门特和当时在克劳蒂尔手下攻读硕士学位的罗克珊·诺埃尔和文森特·罗伊继续开展这项工作。

当克莱门特最终开始分割出胸鳍时，我们都紧张地坐在座位边缘。作为有史以来发现的第一个完整的埃尔皮斯托鱼类胸鳍，它肯定包含从鳍到肢体过渡的关键线索。初步结果没有让人失望。它们不仅证实了贝查德最初的 CT 结果，表明埃尔皮斯托鱼的鳍中存在额外的骨骼，而且还更详细地显示了这些骨骼。现在我们可以看到，化石包含一系列出乎意料的许多小的、紧密堆积的骨骼。通常，胸鳍骨骼的末端包含称为桡骨的小骨骼，桡骨支撑着杆状的鳍条。在埃尔皮斯托鱼鳍的这个部分中明显的骨骼位于桡骨的正确位置，但是大量骨骼以及它们中的一些骨骼以离散的行排列的方式表明它们是其他东西。我们强烈怀疑，隐藏在这条古代鱼类胸鳍中的这些前所未见的骨骼实际上是指骨，类似于在四足动物手指中发现的指骨。我们识别出两个指骨，每个指骨都由多个关节骨组成，以及三个可能的指骨，每个指骨都由一块骨骼组成。

为什么埃尔皮斯托鱼胸鳍中指骨的案例比早期关于潘德里希鱼胸鳍中指骨的论点更令人信服？潘德里希鱼中推测的指骨形状不规则，而且它们都没有以标准方式与其他骨骼连接，指骨或指骨节在人手中是这样做的。我们从与埃尔皮斯托鱼鳍的骨骼的比较中推断，潘德里希鱼胸鳍中的神秘骨骼可能等同于四足动物腕部的某些腕骨。

脱水的鱼

当团队完成隔离整个胸鳍和肩带的工作，以便可以从各个方面研究每一块骨骼时，我们也开始分割出头骨和大脑壳的内部特征。这项工作将有助于我们了解埃尔皮斯托鱼的解剖结构，以及它与其他早期鱼类和四足动物的关系。

为了弄清楚埃尔皮斯托鱼在族谱中的位置，我们需要将其与其他物种进行比较，特别注意它们共同的独特特征。我们与弗林德斯的迈克·李（物种之间关系确定方法方面的领先专家）合作，对 43 个物种的 202 个特征进行了系统发育分析。最后，我们震惊地发现，埃尔皮斯托鱼似乎比著名的提塔利克鱼更接近冠四足动物——包括所有现存四足动物及其最后共同祖先的群体——尽管差距不大。我们最好的猜测是，胸鳍的独特特征（在提塔利克鱼中没有完全保存），加上胸带的一些新发现的特征（连接到鳍的骨骼），将埃尔皮斯托鱼在进化阶梯上拉高了一个等级，高于提塔利克鱼。

将我们在埃尔皮斯托鱼骨骼中看到的东西与系统发育分析告诉我们的关于其在族谱中的位置的信息相结合，我们可以重建包括人类在内的四足动物手的基本计划是如何起源的。我们在埃尔皮斯托鱼胸鳍中识别为指骨的小骨骼行的存在表明，这种排列方式首先在晚泥盆世早期开始的晚泥盆世早期的高级肉鳍鱼类的鳍中进化出来，距今已有 3.8 亿多年。它们很可能用于承重，因为在该区域排列许多微小的骨骼将使强壮的鳍的外部分具有向上推动鱼类所需的灵活性。

鱼类为什么可能从能够以这种方式机动中受益？埃尔皮斯托鱼的头骨包含一个线索：在头部后部是一对称为喷水孔的大孔。一些现代呼吸空气的鱼类也具有类似的大喷水孔。长期以来，这些孔的功能尚不确定。在 2014 年发表的一项研究中，朗与已故的杰夫·格雷厄姆领导的斯克里普斯海洋研究所（位于加利福尼亚州拉霍亚）的一组鱼类学家合作，确定了它的功能。通过分析现存的恐龙鱼多鳍鱼的喷水孔，我们表明它们在呼吸空气中起着重要作用。假设喷水孔在埃尔皮斯托鱼中也具有相同的作用，那么利用鳍在浅河和河口（这种鱼类栖息地）中做俯卧撑的能力——从而将头部伸出水面呼吸新鲜空气——可能是有利的。

然而，埃尔皮斯托鱼不一定仅限于水生领域。今天的肺鱼和一些鲶鱼可以用它们的鳍在陆地上短距离推进自己。埃尔皮斯托鱼的鳍结构更强大，可能更能够冒险上岸。

蹒跚学步

除了颠覆关于鳍何时变成肢体的传统观点外，我们在埃尔皮斯托鱼中发现的指骨还影响了理解推动这种转变的遗传和发育变化的努力。就在几十年前，对这个问题感兴趣的科学家并没有太多依据。那时，只有少数几个化石鱼类的胸部解剖结构在鳍和肢体之间过渡的例子，它们只暗示臂骨和前臂骨逐渐进化。相比之下，四足动物似乎一下子就从祖先的鱼鳍中进化出了手和腕部。但是，如此剧烈的变化真的有可能如此突然地发生吗？还是手和腕部看似突然的起源仅仅是不完整的化石记录的人为产物？

在 1991 年发表的一篇里程碑式的论文中，已故的发育生物学家彼得·索罗古德提出，手和腕部实际上可能相当突然地起源。他的提议是基于对鱼类和四足动物胚胎发育的比较。在这两个群体的早期胚胎中，一种称为顶端外胚层脊 (AER) 的结构充当信号中心，引导鳍和肢体的发育。AER 位于萌芽的鳍和肢体的尖端，分泌化学物质，促进下层组织的外生长。在鱼类中，AER 仅在很短的时间内活跃，然后转变为另一个信号中心，即顶端外胚层褶皱 (AEF)，后者指导鳍条的形成。然而，在四足动物中，AER 在指导发育方面要活跃得多，因为它在胚胎中持续的时间更长——它永远不会变形为 AEF；因此，鳍条不会形成。因此，它有更多的时间来发育附肢的其他骨骼，这些骨骼是构成手的基础。索罗古德认为，AER-AEF 过渡的丧失——在宏伟的事物计划中相对简单的调整——可能会导致鳍条和其他胸鳍特征的丧失，并同时获得形成腕部和手指所需的骨骼。

提塔利克鱼的发现是第一个显示出不仅有相当于我们臂骨和一些近端腕骨（最靠近身体中心的腕骨）的鱼类化石，而且还有来自鳍的远端部分（对应于我们的远端腕骨）的骨骼，这促使人们研究鳍到肢体过渡的遗传和发育基础。研究人员渴望弄清楚祖先鱼鳍中的哪些骨骼进化成腕部和手部骨骼，以及哪些基因负责产生这种新的形态。Hox基因家族的成员似乎很可能参与其中，众所周知，Hox基因家族指导胚胎的不同区域发育成头部、尾部等等。

2007 年，伦敦自然历史博物馆的泽琳娜·约翰逊和她的同事研究了这些基因之一HoxD13在四足动物最接近的现存亲属之一——澳大利亚肺鱼中的活动。之前的研究表明，HoxD13在腕部和手指形成时在发育中的四足动物肢体中活跃。约翰逊的团队表明，该基因在肺鱼鳍的桡骨发育过程中也很活跃。但是，虽然在四足动物肢体发育中，HoxD13具有两个活动阶段——与臂部和前臂发育相关的早期阶段以及与腕部和手指发育相关的晚期阶段——但它在肺鱼鳍发育中似乎只有一个活动间隔，对应于该基因在发育中的四足动物肢体中的第二个活动阶段。这项工作表明，四足动物的指骨是从鱼鳍中的桡骨进化而来的。但是，腕部和手部不可能像索罗古德提出的那样作为一个整体起源，因为肺鱼和其他现存和化石肉鳍鱼类具有桡骨或腕骨，但没有手指。必须至少发生两次进化事件，一次产生手指，另一次产生腕部。

埃尔皮斯托鱼进一步使故事复杂化。它表明，与约翰逊的论点相反，肺鱼和其他肉鳍鱼类的桡骨并非都等同于手指。相反，只有最远端的桡骨与指骨同源；近端桡骨与腕骨和手掌的长骨同源。更重要的是，埃尔皮斯托鱼揭示了鳍-肢体过渡的又一个步骤。由于它同时保存了腕骨和手指以及鳍条，因此埃尔皮斯托鱼表明，鳍条的丧失一定是手部进化的另一个独立阶段。

我们在埃尔皮斯托鱼中描述的胸鳍和手指的解剖学状况表明，我们仍然需要微调我们对驱动其进化的遗传和发育机制的理解。尽管如此，由于整个骨骼都得到了保存，并且正在进行许多进一步的研究，因此埃尔皮斯托鱼的这个标本似乎注定要成为解开肢体如何从鳍进化而来的谜团的罗塞塔石碑——从而解开脊椎动物如何征服陆地的谜团。