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我必须承认，最强烈地激励我的……是对已知最复杂结构的工作原理的纯粹好奇心.
—大卫·H·休伯尔 (1926–2013)
1958年，神经生理学家大卫·H·休伯尔和他的新研究伙伴托尔斯滕·N·维塞尔像狗一样努力工作，以了解猫是如何看到世界的。他们经常在约翰·霍普金斯大学威尔默眼科研究所斯蒂芬·库夫勒的实验室里通宵工作。他们中的一人会将细钨电极插入麻醉猫的大脑，插入17区——大脑皮层中第一个处理视觉信息的区域的神经元。另一人会使用改装过的检眼镜，装上玻璃载玻片，将不同的光线模式照射到每只动物的眼睛里。电极连接到一台机器，将脑细胞中的任何电活动转化为声音。休伯尔和维塞尔仔细聆听神经元快速放电的迹象。
很长一段时间，他们几乎没有听到任何有趣的东西。为什么这么难？他们明明是在窃听大脑的视觉系统，对吧？！当然他们应该听到强烈的活动。视网膜（眼睛后部的感光组织）中的神经元很容易对光点和光环做出反应。视觉丘脑（直接与视网膜相连的大脑部分）中的神经元也忠实地对视网膜传递的信息做出反应。那么，为什么皮层神经元，仅仅是视觉等级结构中的上一层，就不会做出类似的反应呢？这真是令人恼火。更让人恼火的是，其他科学家曾警告休伯尔和维塞尔，这正是会发生的情况。像他们这样的神经生理学家一次又一次地尝试，但都未能破解视觉皮层的密码。
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但休伯尔和维塞尔锲而不舍。解开皮层的工作原理不仅对理解视觉至关重要，而且对阐明大脑中使我们成为人类的那一部分也至关重要。无论您是在额叶、听觉颞叶还是视觉枕叶，皮层的结构看起来或多或少都相同。
有一天，在进行他们通常的实验时，一阵机关枪般的神经冲动让他们都感到惊讶。那来自哪里？有问题的神经元似乎在戏弄他们，每当他们将新的玻璃载玻片插入检眼镜时就会放电，然后又沉默下来。一些重要的事情正在发生，但他们还无法掌握。更糟糕的是，他们感到时间不多了。通常，他们只能从同一个神经元记录几分钟，也许一两个小时，然后它就死亡或从电极末端滑落。幸运的是，一个解释像闪电一样击中了他们。也许神经元对载玻片产生的光影模式没有反应，而是对每张新载玻片的边缘在滑入检眼镜时做出了反应。
休伯尔和维塞尔兴奋不已，继续研究这个神经元，时间一分一秒地过去。在向脑细胞展示各种视觉模式后——在他们之前的研究中，他们尝试了一切，从他们自己的面孔到迷人的女性模特照片——他们最终得出结论，这个可能改变历史的神经元只对特定角度的线条和边缘做出反应。他们想不出进一步的测试可以进行了，看了看表。他们已经连续研究这个神经元九个小时了。
初级视觉皮层对方向的秘密迷恋是休伯尔和维塞尔从大脑中诱导出的众多开创性发现中的第一个——为此，他们于1981年获得了诺贝尔生理学或医学奖。从最初的发现开始，休伯尔、维塞尔和其他人继续发现皮层神经元偏爱视觉世界的其他特定属性，例如对特定颜色、运动方向，甚至特定物体（如手和面孔）的偏好。
为了纪念我们亲爱的朋友和导师大卫·休伯尔，他于2013年9月去世，享年87岁，我们展示了休伯尔和维塞尔最初突破的一些最美丽和最有趣的感知意义。
初级视觉皮层
初级视觉皮层也称为V1区和布罗德曼17区，位于大脑的枕叶中。它是参与视觉信息处理的十几个以上皮层区域中最大的一个，休伯尔过去将其描述为“信用卡大小”。
方向选择性的科学
休伯尔和维塞尔发现，视网膜神经元偏爱点，而一个原本静止的皮层神经元只有在一条直线以恰当的角度（例如，12点钟方向）扫过视网膜上的适当位置时才会做出强烈反应。该图显示了皮层神经元对不同方向的条形刺激的反应（以神经元脉冲的形式，也称为动作电位）。对于这个特定的神经元，垂直方向的条形刺激引发了最强的反应。从这些发现中，休伯尔和维塞尔推断，神经元在大脑视觉通路（从视网膜延伸到皮层组织的最远区域）中位置越高，它所响应的刺激就越复杂，例如，点与线与整个形状。这种类型的等级结构被证明是大脑总体组织的基础。
方向选择性的艺术
在19世纪，艺术家如乔治·修拉和卡米尔·毕沙罗开创了一种新的绘画风格，称为点彩派，其中许多精心放置的彩色点共同构成一幅图像。几十年后，诺伯特·克鲁格和弗洛伦丁·沃戈特创造了一种以点彩派为模型的数字艺术。这朵向日葵（左图）就是一个例子。成千上万个具有方向选择性的视觉神经元协同工作，帮助您的大脑形成花朵轮廓的图像。右图的特写视图揭示了皮层中的视觉神经元如何从图像中提取方向信息。每个符号代表初级视觉皮层中一个模拟神经元“看到”的图像区域。每个点中的颜色、线条和箭头代表激活神经元的偏好，基于休伯尔和维塞尔的发现。这个神经元网络的输出馈送到下游神经元，这些神经元对越来越复杂的形状做出反应，并最终“看到”全貌——在本例中，是一朵向日葵。
艺术博物馆中的皮层生理学
线条、矩形和其他具有不同方向的细长固体形状在卡西米尔·马列维奇（左图）和让·丁格利（右图）的极简主义艺术中占据突出地位。伦敦大学学院的视觉神经科学家塞米尔·泽基说，这些创作如此引人注目的原因之一是它们使我们的初级视觉皮层神经元像疯了一样放电。
方向错觉
请注意，左侧的线栅是倾斜的，而右侧的线栅是垂直的。盯着左侧栅格之间短水平线至少30秒，然后迅速将目光移到右侧栅格之间的短水平线上。请注意，右侧圆圈中以前垂直的线现在看起来是倾斜的。发生这种情况是因为不同的视觉皮层神经元群体对不同的方向敏感。当您的神经元长时间注视定向线时，相应的皮层探测器变得不如那些对不同方向敏感的探测器那么敏感——这个过程称为适应。
*编者注 - 请下载PDF查看幻觉.