一月份中旬的一个阴沉的日子里，哈佛大学校长劳伦斯·萨默斯提出，男性和女性大脑结构的先天差异可能是导致科学领域女性相对稀少的一个因素。他的言论重新点燃了一场已经酝酿了一个世纪的辩论，自从一些科学家对男女大脑进行测量后，开始利用他们的主要发现——女性大脑往往较小——来支持女性在智力上不如男性的观点。
迄今为止，没有人发现任何证据表明解剖学上的差异可能导致女性无法在数学、物理或工程学方面取得学术上的杰出成就。而且，男性和女性的大脑在许多方面都显示出非常明显的相似之处。然而，在过去的十年里，研究人员已经记录了男性和女性大脑中惊人的一系列结构、化学和功能差异。
这些差异不仅仅是有趣的特性，可以解释为什么男性比女性更喜欢三傻瓜喜剧。它们提出了我们可能需要为一系列疾病开发性别特异性治疗的可能性，包括抑郁症、成瘾症、精神分裂症和创伤后应激障碍 (PTSD)。此外，这些差异暗示，研究大脑结构和功能的研究人员在分析数据时必须考虑到受试者的性别——并在未来的研究中纳入女性和男性，否则可能会得到误导性的结果。
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塑造大脑
不久前，神经科学家还认为，大脑中的性别差异主要局限于负责交配行为的区域。在 1966 年发表在《大众科学》上的一篇题为“大脑中的性别差异”的文章中，斯坦福大学的西摩·莱文描述了性激素如何帮助指导大鼠的不同生殖行为——雄性进行爬跨，雌性弓起背部并抬起臀部以吸引求偶者。莱文在他的综述中只提到了一个大脑区域：下丘脑，这是一个位于大脑底部的小结构，参与调节激素产生和控制基本行为，如饮食、饮水和性行为。一代神经科学家成熟起来，他们认为“大脑中的性别差异”主要指的是交配行为、性激素和下丘脑。
几项有趣的 behavioral 研究为一些大脑性别差异在婴儿出生前就已出现提供了证据。
然而，这种观点现在已被大量研究结果推翻，这些结果突出了性别对认知和行为许多领域的影响，包括记忆、情感、视觉、听觉、面孔处理以及大脑对压力激素的反应。在过去 5 到 10 年中，复杂无创成像技术（如正电子发射断层扫描 (PET) 和功能性磁共振成像 (fMRI)）的日益普及加速了这一进展，这些技术可以窥视活体受试者的大脑。
这些成像实验揭示，解剖学差异发生在整个大脑的各个区域。例如，哈佛医学院的吉尔·M·戈德斯坦及其同事使用 MRI 测量了许多皮质和皮质下区域的大小。除其他外，这些研究人员发现，额叶皮层（许多高级认知功能的所在地）的部分区域在女性中比在男性中更庞大，边缘皮层（参与情绪反应）的部分区域也是如此。另一方面，在男性中，顶叶皮层（参与空间感知）的部分区域比在女性中更大，杏仁核也是如此，杏仁核是一个杏仁状结构，对情绪激动的信息做出反应——对任何让心脏加速跳动和肾上腺素飙升的事物做出反应。这些大小差异，以及整篇文章中提到的其他差异，都是相对的：它们指的是结构相对于大脑总体积的总体积。[中断]
大脑结构大小的差异通常被认为反映了它们对动物的相对重要性。例如，灵长类动物比嗅觉更依赖视觉；对于大鼠来说，情况则相反。因此，灵长类动物的大脑维持着比例更大的视觉区域，而大鼠则将更多空间用于嗅觉。因此，男性和女性之间广泛存在的解剖学差异表明，性别确实会影响大脑的工作方式。
其他研究正在细胞水平上发现解剖学上的性别差异。例如，麦克马斯特大学的桑德拉·威特尔森及其同事发现，女性在与语言处理和理解相关的颞叶皮层部分中拥有更高的神经元密度。在计算尸检样本中的神经元时，研究人员发现，在皮层中存在的六层中，有两层在女性中每单位体积的神经元数量多于男性。随后，额叶也报告了类似的发现。掌握了这些信息，神经科学家现在可以探索神经元数量的性别差异是否与认知能力的差异相关——例如，检查女性听觉皮层密度的增加是否与女性在语言流畅性测试中的增强表现有关。
这种解剖学上的多样性可能很大程度上是由浸泡胎儿大脑的性激素的活动引起的。这些类固醇有助于指导发育过程中大脑的组织和连接，并影响各个区域的结构和神经元密度。有趣的是，戈德斯坦发现男性和女性之间存在差异的大脑区域是在动物发育过程中包含最多性激素受体的区域。成人大脑区域大小与子宫内性类固醇作用之间的这种相关性表明，至少一些认知功能的性别差异并非源于文化影响或与青春期相关的激素变化——它们从出生时就存在。
与生俱来的倾向
几项有趣的 behavioral 研究为一些大脑性别差异在婴儿出生前就已出现提供了证据。多年来，许多研究人员已经证明，在选择玩具时，小男孩和小女孩分道扬镳。男孩倾向于选择球或玩具汽车，而女孩更常拿起洋娃娃。但没有人能真正说清这些偏好是由文化还是由先天的大脑生物学决定的。
为了解决这个问题，伦敦城市大学的梅丽莎·海恩斯和德克萨斯农工大学的杰瑞安妮·M·亚历山大转向猴子，我们最亲近的动物亲戚之一。研究人员向一群绿猴展示了一系列玩具，包括布娃娃、卡车和一些中性物品，如图画书。他们发现，雄性猴子比雌性猴子花更多时间玩“男性化”玩具，而雌性猴子花更多时间与女孩通常喜欢的玩具互动。两性花在玩图画书和其他中性玩具上的时间相同。
由于绿猴不太可能受到人类文化社会压力的影响，因此结果表明，儿童对玩具的偏好至少部分源于先天的生物学差异。这种差异，以及大脑中所有解剖学上的性别差异，大概是进化过程中选择压力的结果。就玩具研究而言，男性——无论是人类还是灵长类动物——都偏爱可以被推进太空并促进粗暴游戏的玩具。似乎可以合理推测，这些特质可能与狩猎和获得配偶有用的行为有关。同样，人们也可以假设，另一方面，女性选择玩具是为了磨练她们有一天需要用来养育后代的技能。
剑桥大学的西蒙·巴伦-科恩及其同事采取了一种不同但同样富有创造性的方法来解决关于性别差异的先天与后天影响的问题。许多研究人员已经描述了男女婴儿在“以人为中心”方面的差异。例如，巴伦-科恩和他的学生斯维特拉娜·卢奇玛亚发现，一岁的女孩比同龄男孩花更多时间看着她们的母亲。当向这些婴儿展示电影选择时，女孩会更长时间地观看面部电影，而男孩则倾向于以汽车为主题的电影。[中断]
当然，这些偏好可能归因于成年人对待或与男孩和女孩玩耍的方式的差异。为了消除这种可能性，巴伦-科恩和他的学生更进一步。他们带着摄像机去妇产科病房检查仅出生一天的婴儿的偏好。婴儿们要么看到一位女大学生的友善面孔，要么看到一个移动物体，该移动物体的颜色、大小和形状与女大学生的面孔相匹配，并包含她面部特征的混乱组合。为了避免任何偏见，实验人员在测试期间并不知道每个婴儿的性别。当他们观看录像带时，他们发现女孩花更多时间看着女大学生，而男孩花更多时间看着机械物体。这种对社交兴趣的差异在生命的第一天就显而易见——再次暗示我们天生就具有一些认知上的性别差异。
压力之下
在许多情况下，大脑化学和结构上的性别差异会影响男性和女性对环境的反应或对压力事件的反应和记忆。以杏仁核为例。戈德斯坦和其他人报告说，杏仁核在男性中比在女性中更大。在大鼠中，该区域的神经元在雄性中比在雌性中形成更多的相互连接。这些解剖学差异预计会产生男性和女性对压力反应方式的差异。
为了评估男性和女性的杏仁核对压力的反应是否确实不同，德国马格德堡奥托·冯·格里克大学的卡塔琳娜·布劳恩及其同事短暂地将一群豚鼠幼崽从它们的母亲身边带走。对于这些像草原犬鼠一样生活在大型群落中的群居南美啮齿动物来说，即使是暂时的分离也可能非常令人不安。然后，研究人员测量了各个大脑区域中血清素受体的浓度。血清素是一种神经递质，或信号携带分子，是调节情绪行为的关键。（例如，百忧解的作用是通过增加血清素功能来实现的。）
工作人员让幼崽在分离期间听到母亲的呼唤，发现这种听觉输入增加了雄性杏仁核中的血清素受体浓度，但降低了雌性中相同受体的浓度。尽管很难从这项研究推断出人类行为，但结果暗示，如果类似的事情发生在儿童身上，分离焦虑可能会对男女婴儿的情绪健康产生不同的影响。如果我们想要了解为什么例如焦虑症在女孩中比在男孩中更为普遍，就必须进行此类实验。
现在已知在性别上存在解剖学差异且对压力反应不同的另一个大脑区域是海马体，海马体是记忆存储和物理环境空间绘图的关键结构。成像一致表明，女性的海马体比男性更大。这些解剖学差异很可能与男性和女性导航方式的差异有关。许多研究表明，男性更倾向于通过估计空间距离和方向（“航位推算”）来导航，而女性更倾向于通过监测地标来导航。有趣的是，大鼠也存在类似的性别差异。雄性大鼠更倾向于使用方向和位置信息来导航迷宫，而雌性大鼠更倾向于使用可用地标来导航相同的迷宫。（然而，研究人员尚未证明雄性大鼠不太可能问路。）
即使海马体中的神经元在男性和女性中的行为也不同，至少在它们对学习经历的反应方式上是如此。例如，伊利诺伊大学的珍妮丝·M·尤拉什卡及其同事表明，将大鼠置于“丰富环境”——装满玩具和同类啮齿动物以促进社交互动的笼子——对雄性和雌性大鼠海马体神经元的结构产生不同的影响。在雌性中，这种经历增强了细胞树突树（接收来自其他神经细胞信号的多臂结构）分支的“茂密程度”。这种变化大概反映了神经元连接的增加，而神经元连接的增加又被认为与记忆的形成有关。然而，在雄性中，复杂环境要么对树突树没有影响，要么略微修剪了它们。[中断]
但雄性大鼠有时在面对压力时学习得更好。罗格斯大学的特蕾西·J·肖尔斯及其合作者发现，短暂暴露于一系列一秒钟的尾部电击增强了雄性大鼠对一项已学会任务的表现，并增加了树突与其他神经元的连接密度，但削弱了雌性大鼠的表现并降低了连接密度。诸如此类的发现具有有趣的社会意义。我们对两性之间学习的大脑机制差异了解得越多，我们就可能越需要考虑男孩和女孩的最佳学习环境可能存在哪些差异。
尽管雌性大鼠的海马体可能对急性应激表现出反应降低，但在面对慢性应激时，它似乎比雄性大鼠的海马体更具弹性。亚利桑那州立大学的谢丽尔·D·康拉德及其同事将大鼠限制在一个网状笼子中六个小时——啮齿动物发现这种情况令人不安。然后，研究人员评估了它们的海马体神经元对神经毒素（衡量压力对这些细胞影响的标准方法）杀伤的脆弱程度。他们注意到，慢性限制使雄性海马体细胞更容易受到毒素的侵害，但对雌性的脆弱性没有影响。这些发现以及其他类似发现表明，就脑损伤而言，女性可能比男性更能耐受慢性压力。尚不清楚是什么保护了雌性海马体细胞免受慢性压力的破坏性影响，但性激素很可能发挥了作用。
大局观
扩展关于大脑如何处理和记忆压力事件的工作，我和我的同事发现，男性和女性在形成情绪激动事件的记忆方式上存在对比——动物研究表明，这个过程涉及杏仁核的激活。在我们对人类受试者的第一个实验中，我们向志愿者展示了一系列画面暴力的电影，同时我们使用 PET 测量了他们的大脑活动。几周后，我们对他们进行了测验，看看他们记住了什么。
我们发现，他们可以回忆起的令人不安的电影数量与他们观看期间杏仁核的活跃程度相关。我们实验室和其他实验室随后的工作证实了这一普遍发现。但后来我注意到一些奇怪的事情。在一些研究中，杏仁核的激活仅涉及右半球，而在另一些研究中，仅涉及左半球。那时我意识到，右杏仁核被点亮的研究只涉及男性；左杏仁核被激活的研究涉及女性。从那时起，我们小组的两项后续研究以及斯坦福大学约翰·加布里埃利和图尔汉·坎利及其合作者的一项研究证实了男性和女性大脑处理情绪记忆方式的这种差异。
意识到男性和女性的大脑正在以不同的方式将相同的情绪激动材料处理成记忆，这让我们想知道这种差异可能意味着什么。为了解决这个问题，我们转向了一个有一个世纪历史的理论，该理论指出，右半球倾向于处理情境的中心方面，而左半球倾向于处理更精细的细节。我们推断，如果这种概念是正确的，那么一种抑制杏仁核活动的药物应该会损害男性回忆情绪故事要点的能力（通过阻碍右杏仁核），但应该会阻碍女性提出精确细节的能力（通过阻碍左杏仁核）。
普萘洛尔就是这样一种药物。这种所谓的 β 受体阻滞剂可以抑制肾上腺素及其同类去甲肾上腺素的活性，从而抑制杏仁核的激活并削弱对情绪激动记忆的回忆。我们在男性和女性观看了一部关于一个小男孩在与母亲散步时遭遇可怕事故的幻灯片短片之前给他们服用了这种药物。一周后，我们测试了他们的记忆力。结果表明，普萘洛尔使男性更难记住故事的更全面的方面或要点——例如，男孩被汽车撞了。在女性中，普萘洛尔的作用相反，损害了她们对周边细节的记忆——男孩拿着一个足球。[中断]
在最近的调查中，我们发现我们几乎可以立即检测到两性之间对情绪材料的半球差异反应。志愿者在看到情绪不愉快的照片后会在 300 毫秒内做出反应——这种反应在记录大脑电活动时表现为尖峰。我们与意大利拉奎拉大学的安东内拉·加斯巴里和其他人一起发现，在男性中，当在右半球记录时，这种快速尖峰，称为 P300 反应，更加夸张；在女性中，当在左半球记录时，它更大。因此，大脑处理情绪图像的方式中与性别相关的半球差异在 300 毫秒内开始——远早于人们有太多（如果有的话）机会有意识地解释他们所看到的内容。
这些发现可能对 PTSD 的治疗产生影响。德国路德维希·马克西米利安大学的古斯塔夫·谢林及其同事之前的研究已确定，当在重症监护病房中作为常规疗法的一部分给药时，普萘洛尔等药物可以减少对创伤性情况的记忆。在我们发现的启发下，他们发现，至少在这样的病房中，β 受体阻滞剂可以减少女性对创伤事件的记忆，但不能减少男性对创伤事件的记忆。因此，即使在重症监护中，医生在开药时也可能需要考虑患者的性别。
性别与精神障碍
ptsd 并不是唯一一种在女性和男性中表现不同的心理障碍。麦吉尔大学的米尔科·迪克西克及其同事进行的一项 PET 研究表明，男性的血清素生成量平均比女性高出惊人的 52%，这可能有助于阐明为什么女性更容易患抑郁症——抑郁症通常使用增加血清素浓度的药物治疗。
类似的情况可能在成瘾中普遍存在。在这种情况下，相关的神经递质是多巴胺——一种与滥用药物相关的快感有关的化学物质。密歇根大学安娜堡分校的吉尔·B·贝克尔及其同事对大鼠的研究发现，在雌性中，雌激素促进了大脑中对调节觅药行为很重要的区域中多巴胺的释放。此外，这种激素具有持久的影响，使雌性大鼠在最后一次接受该药物后数周内更可能寻求可卡因。易感性的这种差异——特别是对可卡因和苯丙胺等兴奋剂的易感性——可以解释为什么女性可能更容易受到这些药物的影响，以及为什么她们比男性更容易从最初使用发展到依赖。
某些精神分裂症潜在的大脑异常在男性和女性中似乎也不同。宾夕法尼亚大学的鲁本·古尔、拉克尔·古尔及其同事多年来一直在研究与性别相关的脑解剖学和功能差异。在一个项目中，他们测量了参与情绪调节的眶额皮层的大小，并将其与更多地参与产生情绪反应的杏仁核的大小进行了比较。研究人员发现，女性的眶额皮层与杏仁核的比率 (OAR) 显着高于男性。人们可以从这些发现中推测，女性平均而言可能更能够控制自己的情绪反应。
在额外的实验中，研究人员发现，这种平衡在精神分裂症中似乎发生了改变，但男性和女性的改变并不完全相同。正如预期的那样，患有精神分裂症的女性的 OAR 相对于她们的健康同龄人有所降低。但奇怪的是，男性的 OAR 相对于健康男性有所增加。这些发现仍然令人困惑，但至少，它们暗示精神分裂症在男性和女性中是一种略有不同的疾病，并且对该疾病的治疗可能需要根据患者的性别进行定制。
性别很重要
在 2001 年关于人类健康性别差异的综合报告中，著名的国家科学院断言，“性别很重要。性别，即男性或女性，是一个重要的人类基本变量，在设计和分析生物医学和健康相关研究所有领域和所有层面的研究时都应考虑性别。”[中断]
神经科学家距离将所有碎片拼凑在一起——识别大脑中所有与性别相关的差异并查明它们对认知和脑相关疾病倾向的影响——还很遥远。然而，迄今为止进行的研究无疑表明，差异远远超出了下丘脑和交配行为。研究人员和临床医生并不总是清楚在破译性别对大脑、行为和药物反应的全面影响方面，最佳的前进方向是什么。但是，越来越多的人现在同意，回到假设我们可以评估一个性别并同样了解两者已经不再是一种选择。