关于复杂细胞起源的激烈辩论仍在持续

在生命起源后的数十亿年里，地球上唯一的生物都是微小的、原始的细胞，类似于今天的细菌。但后来，在超过15亿年前，发生了非凡的事情：这些原始细胞中的一个，属于古菌群，吞噬了另一个不同的细胞——细菌。

细菌没有被消化，而是在另一个生物体内永久定居，成为生物学家所说的内共生体。最终，它完全融入了古菌宿主细胞，成为我们今天所知的线粒体，细胞中至关重要的能量产生组分。

它的获得长期以来被视为关键一步，这可以说是自生命起源以来最重要的进化飞跃：从早期的原始细胞，即原核生物，到更高级生物（即真核生物，包括我们自己）的更复杂细胞的转变。

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这是一个你在大多数生物学教科书中都能找到的简洁故事——但它真的那么简单吗？在过去的几年里，新的证据挑战了线粒体在这一转变中发挥了重要作用的观点。研究人员对早期真核生物现代近亲的基因组进行测序，发现了许多意想不到的基因，这些基因似乎既不是来自宿主，也不是来自内共生体。一些科学家认为，这可能意味着第一个真核生物的进化涉及的伙伴不止两个，并且发生得比预期的更渐进。

其他人认为，目前还没有理由放弃线粒体的获得是点燃真核生物快速进化的火花这一理论——在亿万年后，产生了植物、动物、脊椎动物，以及我们自己。来自基因组学和细胞生物学的新证据可能有助于解决这场辩论，同时也指出了在理解我们自身祖先的基础事件之一——复杂细胞的起源方面，仍然需要填补的知识空白。

基因谜团

当包括巴塞罗那超级计算中心的进化基因组学家托尼·加巴尔东及其同事在内的研究人员利用当今廉价的基因测序技术来探索包括一些鲜为人知的、原始的、早期真核生物的现代近亲在内的广泛真核生物的基因组时，神秘基因在过去十年中出现，不确定性也随之产生。

他们期望找到其谱系可以追溯到古菌宿主或线粒体祖先（属于称为α-变形菌纲的群组）的基因。但令他们惊讶的是，科学家们还发现，这些基因似乎来自各种各样的其他细菌。加巴尔东及其同事推测，真核生物的细胞祖先从各种各样的伙伴那里获得了基因。这些伙伴可能是后来丢失的其他内共生体，或者是通过称为水平基因转移的常见过程将其一个或几个基因传递给祖先宿主的自由生活细菌。他们认为，无论哪种方式，导致真核生物产生的探戈都涉及了两个以上的舞者。

加巴尔东说：“现在很清楚，还有其他伙伴的额外贡献。”他在2021年《微生物学年度评论》中撰写了关于真核生物早期进化的文章。

亚利桑那州立大学坦佩分校的进化细胞生物学家约翰·麦卡琴说，很难确切知道那些古老的外源基因来自哪里，因为时间已经过去了太久，他曾在2021年《细胞与发育生物学年度评论》中撰写了关于内共生体进化的文章。他说，通过类比研究这些可能会让我们有机会了解线粒体和第一个真核生物是如何进化的。

一个典型的例子是大约1亿年前介壳虫和两种细菌内共生体之间的伙伴关系，其中一种嵌套在介壳虫细胞内的另一种内共生体中。（内共生体制造介壳虫无法从饮食中获得必需的氨基酸。）基于基因组分析，麦卡琴及其同事发现，介壳虫的代谢途径现在是由基因组成的镶嵌体，这些基因起源于昆虫本身，随内共生体进入，或者通过水平转移从环境中的其他微生物中获得。为了使之发挥作用，麦卡琴的团队表明，介壳虫细胞必须进化出一种装置，可以在曾经是独立生物的生物之间来回运输蛋白质——允许来自介壳虫细胞核的蛋白质穿过两组内共生体膜，供最内层内共生体使用。

在一种叫做Paulinella的单细胞、类变形虫真核生物中也发生了类似的事情。Paulinella有一个在数千万年前被吞噬的内共生体，这使得它能够从阳光中获取能量，而无需通常为光合作用提供动力的叶绿体细胞器。在德国杜塞尔多夫大学领导一个实验室的伊娃·诺瓦克发现，Paulinella的基因组现在包含来自内共生体的基因，以及通过水平基因转移获得的其他基因。

分子进化论家安德鲁·罗杰说：“这非常令人兴奋。”他在加拿大哈利法克斯的达尔豪西大学研究细胞器的进化，因为这表明，重新进化这些运输系统并不像之前认为的那么困难。Paulinella的内共生体从宿主细胞核导入了400多种蛋白质，因此它也一定进化出了像介壳虫那样复杂的蛋白质运输系统。

这些例子说明了内共生体如何与其宿主整合，并表明，来自各种来源的水平基因转移在真核生物进化的早期也可能非常频繁。“这并没有表明这就是线粒体形成过程中发生的事情，但这表明这是有可能的，”麦卡琴说。

其他人也同意。“关于真核生物中水平基因转移的大量有力证据表明，实际上没有理由说它不可能发生在原核生物-真核生物转变时期。事实上，它几乎肯定发生了，”罗杰说。

基因购物

达尔豪西大学的比较基因组学家约翰·阿奇博尔德解释说，这意味着古代宿主可能已经逐渐一次获得一个真核生物性状，就像购物者在购物袋中捡起物品一样，通过水平基因转移或吞噬一系列内共生体。其中一些新获得的基因可能对宿主有用，因为它进化出现代真核细胞中发现的其余机制。

如果是这样，那么当古代宿主吞噬线粒体的前体时，它可能已经拥有了许多真核生物特征，可能包括一些细胞器，即被膜包围的内部区室——这意味着线粒体可能不是真核生物进化的主要驱动力，而只是后期的补充。

但是，尽管所有证据都支持真核生物进化的渐进主义假说，但仍有一些理由表示怀疑。首先是，这些较新的内共生现象可能无法告诉我们太多关于真核生物起源期间发生的事情——毕竟，在这些案例中，现代宿主细胞已经是真核生物。“这些例子告诉我们，一旦你拥有一个真核细胞，建立细胞内共生是多么容易，”杜塞尔多夫大学研究真核生物起源的进化生物学家比尔·马丁说。但是真核生物已经拥有吞噬另一个细胞所需的所有细胞内机制。马丁说，完全不清楚祖先的原真核生物是否具有这种能力——这将使第一次内共生障碍更高。对他来说，这与真核细胞的渐进进化相悖。

事实上，一些证据表明，关键的真核生物特征是一次性获得的，而不是逐渐获得的。所有真核生物都具有任何研究过细胞生物学的人都熟悉的完全相同的细胞器集合：细胞核、核仁、核糖体、粗面和滑面内质网、高尔基体、细胞骨架、溶酶体和中心粒。（植物和少数其他光合真核生物多了一个细胞器，即叶绿体，所有人都同意叶绿体是通过单独的内共生产生的。）霍华德·休斯医学研究所珍利亚研究园区的细胞生物学家詹妮弗·利普金科特-施瓦茨说，这强烈表明，其他细胞成分都大约在同一时间起源——如果不是这样，不同的真核生物谱系应该具有不同的细胞器混合物。

一些生化证据也指向了这一点。祖先宿主和内共生体分别属于生命之树的不同分支——古菌和细菌——它们使用不同的分子来构建其膜。真核细胞器的膜都不是完全的古菌结构，因此它们不太可能来自祖先宿主细胞。相反，这表明，古菌宿主是一个相对简单的细胞，它仅在线粒体祖先到来之后才进化出其他细胞器。

但是，最近在真核生物谱系树中发现的所有那些神秘的外源基因呢？马丁说，还有另一种可能的解释。所有这些外源基因都可能与进化成线粒体的内共生体一起以单一包裹的形式到达。后来——在事件发生后的15亿年中——由于细菌轻松交换基因，这些基因可能已经分散在许多细菌群中。这将给人一种错误的印象，即多个伙伴为早期真核生物贡献了基因。

此外，马丁补充说，如果渐进主义观点是正确的，那么不同的真核生物谱系应该具有根本上和可衡量的不同基因集合，但他已经证明它们并非如此。“没有证据表明存在连续的获取，”马丁说。“在真核生物起源时，单次获得线粒体就足够了。”

这场辩论不太可能很快解决。“很难找到能够让我们清楚地区分这些替代方案的数据，”罗杰说。但是，如果对鲜为人知的原始真核生物的进一步研究揭示出一些仅具有真核生物细胞器子集的真核生物，这可能会为渐进主义假说提供支持。另一方面，如果发现简单的古菌细胞可以获得内共生体的方式的证据，那将使“线粒体早期”假说更合理。

阿奇博尔德说：“人们会被大问题所吸引，问题越难回答，就越能吸引人们并引发辩论。这就是它的乐趣所在。”

本文最初发表在Knowable Magazine上，Knowable Magazine是来自 Annual Reviews 的一项独立新闻事业。注册新闻通讯。