当马修·布莱克斯利用手制作汉堡肉饼时，他会在嘴里感受到一种强烈的苦味。艾丝梅拉达·琼斯（化名）在听钢琴上演奏的升C音时会看到蓝色；其他音符会引发不同的色调——以至于钢琴键实际上是用颜色编码的。当杰夫·科尔曼看印刷的黑色数字时，他会看到它们是彩色的，每个数字都有不同的色调。布莱克斯利、琼斯和科尔曼是一些患有联觉症的正常人。他们以非凡的方式体验着普通的世界，似乎居住在幻想和现实之间的神秘无人区。对他们来说，感觉——触觉、味觉、听觉、视觉和嗅觉——混合在一起，而不是保持分离。
现代科学家自 1880 年以来就认识了联觉症，当时查尔斯·达尔文的堂兄弗朗西斯·高尔顿在《自然》杂志上发表了一篇关于这种现象的论文。但大多数人将其视为虚假、药物滥用的产物或仅仅是一种好奇心。然而，大约七年前，我们和其他人开始发现可能解释联觉症的大脑过程。在此过程中，我们还发现了人类思维中一些最神秘方面的线索，例如抽象思维和隐喻的出现。
对联觉症的一种常见解释是，受影响的人只是在经历童年记忆和联想。也许一个人小时候玩过冰箱磁铁，数字 5 是红色的，6 是绿色的。然而，这种理论并没有解释为什么只有一些人保留了如此生动的感官记忆。你可能会在看到冰块的图片时想到寒冷，但你可能不会感到寒冷，无论你在年轻时与冰雪有过多少次接触。
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另一个普遍的观点是，联觉者在将升C音描述为红色或说鸡肉味道尖锐时，只是在打比方——就像你我可能会说一件大声的衬衫或味道浓烈的切达奶酪一样。我们的日常语言中充满了这种与感觉相关的隐喻，也许联觉者在这方面特别有天赋。
我们于 1999 年开始尝试找出联觉症是否是一种真正的感官体验。这个看似简单的问题困扰了该领域的研究人员几十年。一种自然的方法是从直接询问受试者开始：这仅仅是一个记忆，还是你真的看到颜色好像它就在你眼前？当我们问这个问题时，我们并没有取得很大进展。一些受试者确实回答说：“哦，我看得非常清楚。”但更常见的反应是：“我有点看到它，有点看不到”或“不，它不像记忆。我看到这个数字是明显的红色，但我也知道它不是；它是黑色的。所以我想它一定是一个记忆。”
为了确定一种效应是否真的是感知性的，心理学家经常使用一种称为“跳出”或“分离”的简单测试。如果你看到一组散布在垂直线森林中的倾斜线，倾斜线会突出。实际上，你可以立即将它们与背景分离，并在心理上将它们组合在一起，例如，形成一个单独的三角形。同样，如果背景的大部分元素是绿点，并且你被告知寻找红色目标，那么红点就会跳出来。另一方面，一组散布在相同颜色的 5 中的黑色 2 几乎会融为一体[参见第 81 页的方框]。很难在不逐项检查数字的情况下辨别出 2，即使任何单独的数字与其相邻数字的差异与倾斜线与直线之间的差异一样明显。因此，我们可以得出结论，只有某些原始或基本特征，例如颜色和线条方向，才能为分组提供基础。更复杂的感知标记，例如数字，则不能。
我们想知道，如果我们向那些例如看到 5 时会感到红色，看到 2 时会感到绿色的联觉者展示混合数字会发生什么。我们安排 2 形成了三角形。
当我们对志愿者进行这些测试时，答案是明确的。与正常受试者不同，联觉者正确报告由数字组形成的形状的次数高达 90%（正如非联觉者在数字实际具有不同颜色时所做的那样）。这一结果证明了诱导的颜色是真正的感官，联觉者不是在凭空捏造。他们不可能伪造他们的成功。
视觉处理
证实联觉症是真实存在的引出了一个问题：为什么有些人会经历这种奇怪的现象？我们的实验使我们倾向于认为联觉者正在经历大脑中某种交叉布线的结果。这个基本概念最初是在大约 100 年前提出的，但我们现在已经确定了这种交叉布线可能发生的位置和方式。
要理解起作用的神经生物学因素，需要对大脑如何处理视觉信息有一定的了解。当来自场景的光线照射到眼睛中的锥体（颜色感受器）后，来自视网膜的神经信号会传递到大脑后部的枕叶中的 17 区。在那里，图像在局部簇或斑点中被进一步处理成诸如颜色、运动、形状和深度等简单属性。之后，有关这些单独特征的信息被转发并分配到颞叶和顶叶的几个遥远区域。在颜色方面，信息会传递到颞叶梭状回的 V4 区。从那里，它会传递到颜色中心层次结构中更远区域，包括位于皮质一块区域附近的区域，称为 TPO（颞叶、顶叶和枕叶的交界处）。这些较高区域可能与颜色处理的更复杂方面有关。例如，树叶在黄昏时看起来和中午一样绿，即使它们反射的波长组合非常不同。
数字计算似乎也是分阶段进行的。早期步骤也发生在梭状回中，其中表示数字的实际形状，而后期步骤发生在角回中，角回是 TPO 的一部分，与诸如序数性（顺序）和基数性（数量）之类的数字概念有关。当角回因中风或肿瘤而受损时，患者仍然可以识别数字，但不能再进行乘法运算。在损害了另一个附近的区域后，可能会失去减法和除法运算，而乘法运算可能仍然存在（也许是因为它是通过死记硬背学会的）。此外，对人类进行的大脑成像研究强烈暗示，视觉呈现的字母表或数字（字形）会激活梭状回中的细胞，而音节（音素）的声音则在更高的地方进行处理，再次在 TPO 的大致范围内。
由于颜色和数字最初都在梭状回中处理，随后在角回附近处理，我们怀疑数字-颜色联觉症可能是由 V4 和数字外观区域（都在梭状回内）之间或更高颜色区域和数字概念区域（都在 TPO 中）之间的交叉布线引起的。
其他更奇特的疾病形式可能是由不同感觉处理区域的类似交叉布线引起的。颞叶中的听觉中心也靠近接收来自 V4 的颜色信号的较高大脑区域，这可以解释声音-颜色联觉症。同样，马修·布莱克斯利触觉品尝的味道可能是由于位于岛叶区域的味觉皮层和表示手部触觉的相邻皮层之间的交叉布线造成的。另一位具有味觉诱导触觉的联觉者将薄荷的味道描述为凉爽的玻璃柱。
味觉也可以与听觉交叉布线。例如，一位联觉者报告说，口述的主祷文的味道主要是培根味。此外，德里克这个名字尝起来像耳垢，而特蕾西这个名字尝起来像片状糕点。
假设神经交叉布线确实是联觉症的根源，那么为什么会发生这种情况呢？我们知道联觉症在家族中遗传，因此它具有遗传成分。也许是突变导致通常分离的大脑区域之间出现连接。或者，也许是突变导致通常仅稀疏连接的区域之间预先存在的连接出现缺陷性修剪。如果突变在某些大脑区域表达（即发挥其作用）但在其他区域不表达，这种斑片性可能解释了为什么一些联觉者会混淆颜色和数字，而另一些联觉者在听到音素或音符时会看到颜色。患有一种联觉症的人更有可能患有另一种联觉症，并且在某些家庭中，不同的成员会患有不同类型的联觉症；这两个事实都为这种观点增加了分量。
尽管我们最初考虑的是物理交叉布线，但我们已经意识到，如果布线——区域之间的连接数量——良好，但区域之间传输的化学物质的平衡是倾斜的，则可能发生相同的效果。所以我们现在谈论的是交叉激活。例如，相邻的大脑区域通常会抑制彼此的活动，这有助于最大程度地减少串扰。某种化学失衡会减少这种抑制——例如，通过阻止抑制性神经递质的作用或无法产生抑制剂——也会导致一个区域的活动引发邻近区域的活动。从理论上讲，这种交叉激活也可能发生在距离很远的区域之间，这将解释一些不太常见的联觉症形式。
来自其他实验的支持交叉激活，其中一些实验也有助于解释联觉症可能采取的各种形式。一种利用了称为拥挤的视觉现象 [参见反页的方框]。如果你盯着图像中的一个小加号，该图像的侧面也有一个数字 5，你会发现很容易辨别出该数字，即使你没有直接看着它。但是，如果现在我们用其他四个数字（例如 3）包围 5，那么你就无法再识别它了。它看起来不清晰。与仅仅是机会相比，正常感知到的志愿者在识别这个数字方面并不更成功。这并不是因为视觉边缘的东西变得模糊了。毕竟，当 5 没有被 3 包围时，你可以非常清楚地看到 5。你现在无法识别它，因为注意力资源有限。侧面的 3 以某种方式分散了你的注意力，使你无法看到中心的 5。
当我们对两位联觉者进行同样的测试时，出现了一个很大的惊喜。他们看着屏幕，发表评论说，我看不见中间的数字。它很模糊，但看起来是红色的，所以我猜它一定是 5。尽管中间的数字没有被有意识地感知到，但似乎大脑仍在某个地方处理它。联觉者可以利用这种颜色来理性地推断出这个数字是什么。如果我们的理论是正确的，那么这个发现意味着数字在梭状回中被处理，并在大脑中发生拥挤效应的阶段之前唤起相应的颜色；矛盾的是，结果是即使是一个看不见的数字也可能为某些联觉者产生联觉。
我们另一个发现也支持这个结论。当我们降低数字和背景之间的对比度时，联觉颜色变得越来越弱，直到在低对比度下，即使数字完全可见，受试者也看不到任何颜色。拥挤实验表明，看不见的数字可以引发颜色，而对比度实验则相反地表明，看到一个数字并不能保证看到颜色。也许低对比度的数字足以激活梭状回中的细胞，从而有意识地感知数字，但不足以交叉激活 V4 中的颜色细胞。
最后，我们发现，如果我们向联觉者展示罗马数字，比如 V，他们看不到颜色——这表明驱动颜色的是字形的视觉外观，而不是数字的概念，在本例中是 5。这一观察结果也暗示了梭状回自身内部的交叉激活在数字-颜色联觉中起作用，因为该结构主要参与分析视觉形状，而不是数字的高级含义。一个有趣的转折：想象一个由许多小 3 组成的大 5 的图像；你可以看到森林（5）或专注于树木（3）。两位联觉受试者报告说，他们看到的颜色会根据他们的焦点而切换。这项测试表明，即使联觉可以仅由视觉外观而产生——而不是高级概念——基于注意力的视觉输入的分类方式也是至关重要的。
但当我们开始招募其他志愿者时，很快就发现并非所有将世界着色的联觉者都是一样的。在某些人中，即使是一周中的几天或一年中的月份也会引发颜色。
一周中的几天、月份和数字的唯一共同点是数值序列或顺序的概念。对于某些联觉者来说，也许驱动颜色的是数值序列的抽象概念，而不是数字的视觉外观。难道在这些人中，交叉连接发生在角回和 TPO 附近较高颜色区域之间，而不是梭状回的区域之间吗？如果是这样，那么这种相互作用将解释为什么即使是抽象的数字表示，或由一周中的几天或月份引起的数字的概念也会强烈地唤起特定的颜色。换句话说，根据联觉基因在大脑中表达的位置，它可能导致不同类型的疾病——由数字概念驱动的较高联觉，或仅由视觉外观产生的较低联觉。同样，在某些较低形式中，字母的视觉外观可能会产生颜色，而在较高形式中，则是该字母召唤的声音或音素；音素在 TPO 附近表示。
我们还观察到一个案例，我们认为交叉激活使一位色盲联觉者能够看到带有他原本无法感知的色调的数字；有趣的是，他将这些称为火星颜色。尽管他的视网膜颜色感受器无法处理某些波长，但我们认为他的大脑颜色区域运作良好，并且在他看到数字时被交叉激活。
在我们与圣地亚哥索尔克生物研究所的 Geoffrey M. Boynton 进行的脑成像实验中，我们获得了颜色区域 V4 的局部激活的证据，这与我们的联觉交叉激活理论预测的方式一致。（伦敦精神病学研究所的已故 Jeffrey A. Gray 及其同事报告了类似的结果。）在向联觉者展示黑白数字和字母时，不仅在数字区域（就像在正常受试者中一样）大脑激活增加，而且在颜色区域也增加了。我们的小组还观察到不同类型联觉者之间的差异。与对照受试者相比，具有较低联觉的受试者在颜色处理的早期阶段表现出更大的激活。相反，较高联觉者在这些早期水平的激活较少。
漂浮的数字
高尔顿描述了另一种有趣的联觉形式，其中数字似乎占据空间中的特定位置。不同的数字占据不同的位置，但它们按照想象中的数轴上的升序顺序排列。数轴通常以复杂的方式缠绕——有时甚至会自身折回，例如，2 可能比 4 更接近 25。如果受试者倾斜头部，数轴也可能倾斜。一些联觉者声称能够漫游数字景观，甚至能够转移视角，检查线条的隐藏部分或从另一侧看到它，使数字看起来相反。在某些人中，这条线甚至延伸到三维空间。这些奇怪的观察结果让我们想起了神经科学家 Warren S. McCulloch 的著名问题：“什么是数字，一个人才能知道它？又是什么样的人，才能知道一个数字？”
我们如何知道数轴是一种真正的感知结构，而不是受试者只是在想象或编造的东西？我们中的一位（拉马钱德兰）与加州大学圣地亚哥分校的研究生 Shai Azoulai 合作，测试了两位数轴联觉者。我们在屏幕上同时显示 15 个数字（从 100 个中选出），持续 30 秒，并要求受试者记住它们。在一种条件下（称为一致条件），数字落在虚拟数轴上它们应该在的位置。在第二种条件下，数字放置在不正确的位置（不一致条件）。在 90 秒后进行测试时，受试者在一致条件下对数字的记忆明显好于不一致条件。这是自高尔顿观察到这种效应以来，数轴是真实的，可以影响认知任务表现的第一个客观证明。
在一个相关的实验中，我们使用了众所周知的数字距离效应。当被问及两个数字中哪个更大时，正常人在数字相距较远时（例如，4 和 9）比它们彼此接近时（例如，3 和 4）反应更快。这种现象意味着大脑不是以查找表的形式（如计算机中一样）而是以空间顺序方式表示数字。相邻的数字更容易混淆，因此比相距较远的数字更难进行比较。令人惊讶的是，在一个数轴复杂的受试者中，我们发现，决定表现的不仅仅是数字距离，而是联觉屏幕上的空间距离。如果这条线自身折回，那么 4 可能比 6 更难与 19 区分开！这再次证明了数轴的真实性。
数轴可以影响算术。我们的一位受试者报告说，即使是简单的算术运算，如减法或除法，在直线上的弯曲或拐点处也比在直线部分更困难。这一结果表明，数字序列（无论是对于数字还是日历）都表示在大脑的角回中，已知角回参与算术运算。
为什么有些人会有复杂的数轴？我们认为这种效应的发生是因为大脑的主要功能之一是将一个维度重新映射到另一个维度。例如，数字概念（数字的大小）以系统的方式映射到角回中表示的顺序性。通常，这种效应是一种模糊的从左到右的直线重映射。但如果发生突变，不利地影响这种重映射，就会导致复杂的表示。这种古怪的数字空间表示也可能使像阿尔伯特·爱因斯坦这样的天才能够看到数字之间隐藏的关系，而这些关系对于像我们这样的凡人来说并不明显。
隐喻的运用
我们对联觉神经基础的见解可能有助于解释画家、诗人和小说家的一些创造力。根据一项研究，这种情况在有创造力的人中比在普通人群中更常见。
许多有创造力的人都拥有的一个技能是使用隐喻的能力（“这是东方，而朱丽叶是太阳”）。就好像他们的大脑被设置为在看似无关的领域之间建立联系——例如太阳和一个美丽的年轻女子。换句话说，正如联觉涉及在看似无关的感知实体（如颜色和数字）之间建立任意联系一样，隐喻涉及在看似无关的概念领域之间建立联系。也许这不仅仅是一个巧合。
许多高级概念可能都锚定在特定的脑区或图谱中。如果你仔细想想，没有什么比数字更抽象了，但是正如我们所见，它被表示在一个相对较小的大脑区域，即角回中。假设我们认为导致联觉的突变导致不同大脑图谱之间的过度交流——代表特定感知实体（如形状的锐度或弯曲度，或在颜色图谱的情况下，色调）的皮层小斑块。根据该特征在大脑中的表达位置和广泛程度，它可能导致联觉和倾向于连接看似无关的概念和想法——简而言之，创造力。这也许可以解释为什么表面上无用的联觉基因能够在人群中存活下来。
除了阐明为什么艺术家可能容易体验联觉之外，我们的研究表明，我们所有人都有一定的联觉能力，并且这种特质可能为抽象的进化奠定了基础——人类擅长的一种能力。TPO（以及其中的角回）在该疾病中发挥作用，通常参与跨模态合成。它是大脑中来自触觉、听觉和视觉的信息被认为汇集在一起以构建高级感知的区域。例如，猫是毛茸茸的（触觉）、它会喵喵叫和发出呼噜声（听觉）、它具有某种外观（视觉）和气味（嗅觉），所有这些都是通过对猫的记忆或“猫”这个词的声音同时获得的。
角回（在人类中比在猿和猴子中不成比例地更大）最初是否是为了跨模态关联而进化，然后被用于其他更抽象的功能（如隐喻）？
考虑两张由心理学家沃尔夫冈·科勒最初设计的图画[见对面页的方框]。一个看起来像墨迹，另一个看起来像一块破碎的玻璃。当我们问：“哪个是 bouba，哪个是 kiki？”时，98% 的人会选择墨迹作为 bouba，另一个作为 kiki。也许这是因为变形虫般的图形的柔和曲线隐喻地模仿了 bouba 声音的柔和波动，这在大脑的听觉中心以及嘴唇发出弯曲的 boo-baa 声音时的逐渐弯曲中有所体现。
相比之下，kiki 声音的波形和舌头在颚上的尖锐弯曲模仿了锯齿状视觉形状的突然变化。这两个 kiki 特征唯一共同点是锯齿状的抽象属性，该属性在 TPO 附近（可能在角回）的某个地方被提取出来。从某种意义上说，也许我们都是隐藏的联觉者。
因此，角回执行一种非常基本的抽象类型——从一组截然不同的实体中提取共同的特征。我们不确切知道它是如何完成这项工作的。但是，一旦进行跨模态抽象的能力出现，它可能就为更复杂的抽象类型铺平了道路。
当我们开始对联觉进行研究时，我们完全没有预料到它会把我们带向何方。我们万万没有想到，这种长期以来被认为是纯粹好奇的怪异现象，或许能为我们打开一扇通往思想本质的窗口。
作者
维拉亚努尔·S·拉马钱德兰 和 爱德华·M·哈伯德 合作研究联觉。拉马钱德兰担任加州大学圣地亚哥分校大脑与认知中心主任，同时也是索尔克生物研究所的兼职教授。他曾接受过医师培训，后来在剑桥大学三一学院获得博士学位。哈伯德在加州大学圣地亚哥分校的心理学和认知科学系获得博士学位，现在是法国奥赛INSERM的博士后研究员。作为美国联觉协会的创始成员之一，他帮助组织了该协会于2001年在加州大学圣地亚哥分校举行的第二届年会。