当马修·布莱克斯利用手塑造汉堡肉饼时，他的嘴里会体验到生动的苦味。埃斯梅雷达·琼斯（化名）在听钢琴上弹奏的升C调音符时会看到蓝色；其他音符会唤起不同的色调——以至于钢琴键实际上是用颜色编码的。当杰夫·科尔曼看到印刷的黑色数字时，他会看到彩色的，每个数字都是不同的色调。布莱克斯利、琼斯和科尔曼是少数患有联觉症的、其他方面都很正常的人。他们以非凡的方式体验着普通的世界，似乎居住在幻想与现实之间神秘的无人之境。对他们来说，感官——触觉、味觉、听觉、视觉和嗅觉——混合在一起，而不是保持分离。
自1880年弗朗西斯·高尔顿（查尔斯·达尔文的表弟）在《自然》杂志上发表了一篇关于这种现象的论文以来，现代科学家就了解了联觉。但大多数人认为这是伪造、吸毒的产物或仅仅是好奇心。然而，大约在六年前，我们和其他人开始揭示可能解释联觉的大脑过程。在此过程中，我们还发现了关于人类思维一些最神秘方面的线索，例如抽象思维和隐喻的出现。
对联觉的一种常见解释是，受影响的人仅仅是在体验童年记忆和联想。也许一个人小时候玩过冰箱磁铁，数字5是红色，6是绿色。然而，这种理论并没有回答为什么只有一部分人保留了如此生动的感官记忆。当你看到冰块的图片时，你可能会想到寒冷，但你可能不会感到寒冷，无论你在年轻时有多少次接触过冰雪。
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另一种流行的观点是，当联觉者将升C调音符描述为红色，或说鸡肉尝起来是尖的——就像你和我可能会说一件花哨的衬衫或味道浓烈的切达奶酪一样，他们仅仅是在使用隐喻。我们的日常语言中充满了这种与感官相关的隐喻，也许联觉者只是在这方面特别有天赋。
1999年，我们开始试图找出联觉是否是一种真实的感官体验。这个看似简单的问题困扰了该领域的研究人员几十年。一种自然的方法是从直接询问受试者开始：这仅仅是一种记忆，还是你真的看到了颜色，就好像它就在你面前一样？当我们提出这个问题时，我们并没有取得多大进展。有些受试者确实回答说，哦，我看得非常清楚。但更常见的反应是，我有点看到它，又有点没看到，或者不，它不像记忆。我看到数字是明显的红色，但我也知道它不是；它是黑色的。所以它一定是记忆，我想。
为了确定一种效应是否真正是知觉性的，心理学家经常使用一种叫做突显或分离的简单测试。如果你看到一组倾斜的线条散布在一片垂直线条的森林中，倾斜的线条会突显出来。事实上，你可以立即将它们与背景分离，并在心理上将它们分组，例如，形成一个单独的三角形。同样，如果大部分背景元素是绿点，而你被告知要寻找红色目标，那么红色目标就会突显出来。另一方面，一组散布在相同颜色的5中的黑色2几乎融为一体[参见第21页的方框]。如果不逐项检查数字，就很难辨别出2，即使任何单个数字都与其邻居的差异就像倾斜的线条与直线的差异一样明显。因此，我们可以得出结论，只有某些原始的或基本的特征，如颜色和线条方向，才能为分组提供基础。更复杂的知觉标记，如数字，则不能。
我们想知道，如果我们向体验到混合数字的联觉者展示数字，例如，当他们看到5时体验到红色，看到2时体验到绿色，会发生什么。我们排列了2，使它们形成一个三角形。
当我们对志愿者进行突显测试时，答案非常清楚。与正常受试者不同，联觉者正确报告了由数字组形成的形状，高达90%的时间（与非联觉者在数字实际上具有不同颜色时的情况完全相同）。这个结果证明，诱发的颜色是真正的感官，联觉者不是在编造。他们不可能伪造他们的成功。
视觉处理
联觉是真实的这一确认引出了一个问题：为什么有些人会体验到这种奇怪的现象？我们的实验使我们倾向于认为，联觉者正在体验大脑中某种交叉布线的结果。这个基本概念最初是在大约100年前提出的，但我们现在已经确定了这种交叉布线可能发生的位置和方式。
理解起作用的神经生物学因素需要对大脑如何处理视觉信息有一定的了解。从场景反射的光线照射到眼睛中的视锥细胞（颜色受体）后，来自视网膜的神经信号会传递到大脑后部枕叶的17区。在那里，图像会在局部簇或斑点内进一步处理成颜色、运动、形状和深度等简单属性。之后，关于这些单独特征的信息会被向前发送并分布到颞叶和顶叶的几个遥远区域。在颜色的情况下，信息会传递到颞叶梭状回中的V4区。从那里，它会传递到颜色中心等级中更高级的区域，包括靠近一块叫做TPO（颞叶、顶叶和枕叶交界处）的皮质区域的区域。这些更高级的区域可能与更复杂的颜色处理方面有关。例如，树叶在黄昏时看起来和在中午时一样绿，即使从它们反射的波长混合物非常不同。
数字计算似乎也分阶段进行。早期的步骤也发生在梭状回中，数字的实际形状在那里被表示，而稍后的步骤发生在角回中，角回是TPO的一部分，与数字概念有关，如序数性（顺序）和基数性（数量）。（当角回因中风或肿瘤而受损时，患者仍然可以识别数字，但不能再除法或减法。乘法通常得以保留，因为它是由死记硬背学来的。）此外，对人类进行的大脑成像研究强烈暗示，视觉呈现的字母表字母或数字（字形）会激活梭状回中的细胞，而音节的声音（音素）会在更高级别的地方被处理，再次是在TPO附近。
由于颜色和数字最初都在梭状回中处理，随后在角回附近处理，我们怀疑数字-颜色联觉可能是由V4和数字外观区域（都在梭状回内）之间，或更高级颜色区域和数字概念区域（都在TPO中）之间的交叉布线引起的。其他更奇异的联觉形式可能是由不同感觉处理区域的类似交叉布线引起的。颞叶的听觉中心也靠近从V4接收颜色信号的更高级大脑区域，这可以解释声音-颜色联觉。同样，马修·布莱克斯利对手的触觉的味觉可能是由于味觉皮质（位于一个叫做岛叶的区域）和相邻的代表手部触觉的皮质之间的交叉布线引起的。
假设神经交叉布线确实是联觉的根源，那么它为什么会发生呢？我们知道联觉在家族中遗传，所以它具有遗传成分。也许突变会导致通常隔离的大脑区域之间出现连接。或者，也许突变会导致通常仅稀疏连接的区域之间预先存在的连接发生缺陷性修剪。如果突变在某些大脑区域表达（即，发挥其作用）而在其他区域不表达，这种不均匀性可能解释为什么一些联觉者混淆颜色和数字，而另一些联觉者在听到音素或音符时会看到颜色。患有一种联觉类型的人更有可能患有另一种联觉类型，这增加了这种想法的分量。
虽然我们最初从物理交叉布线的角度来思考，但我们已经意识到，如果布线——区域之间连接的数量——良好，但区域之间传播的化学物质的平衡被扭曲，也可能发生同样的效果。因此，我们现在用交叉激活来解释。例如，相邻的大脑区域经常抑制彼此的活动，这有助于最大限度地减少串扰。某种类型的化学失衡会减少这种抑制——例如，通过阻断抑制性神经递质的作用或未能产生抑制剂——也会导致一个区域的活动引发邻近区域的活动。理论上，这种交叉激活也可能发生在遥远的区域之间，这将解释一些不太常见的联觉形式。
对交叉激活的支持来自其他实验，其中一些实验也有助于解释联觉可能采取的各种形式。其中一种利用了一种叫做拥挤的视觉现象[参见对面页面的方框]。如果你盯着图像中一个小小的加号，旁边也有一个数字5，你会发现很容易辨别出这个数字，即使你没有直接看着它。但是，如果我们现在用其他四个数字（如3）包围5，那么你就无法再识别它。它看起来模糊不清。感知正常的志愿者在识别这个数字方面的成功率不高于纯粹的偶然。这并不是因为视觉外围区域的东西变得模糊不清。毕竟，当5没有被3包围时，你可以非常清楚地看到它。你现在无法识别它，是因为注意力资源有限。侧翼的3以某种方式分散了你对中心5的注意力，并阻止你看到它。
当我们对两位联觉者进行同样的测试时，一个很大的惊喜出现了。他们看着显示屏，并说了这样的话：我看不到中间的数字。它很模糊，但看起来是红色的，所以我猜它一定是5。即使中间的数字没有有意识地注册，但似乎大脑仍然在某个地方处理它。然后，联觉者可以使用这种颜色来理性地推断出数字是什么。如果我们的理论是正确的，这个发现意味着数字在梭状回中被处理，并在拥挤效应发生在大脑中的阶段之前唤起适当的颜色；矛盾的是，结果是即使是看不见的数字也可以产生联觉。
我们做的另一个发现也支持了这个结论。当我们降低数字和背景之间的对比度时，联觉颜色变得更弱，直到在低对比度下，受试者根本看不到颜色，即使数字完全可见。拥挤实验表明，看不见的数字可以引起颜色，而对比度实验则相反地表明，观看数字并不能保证看到颜色。也许低对比度的数字足以激活梭状回中的细胞，以实现对数字的有意识感知，但不足以交叉激活V4中的颜色细胞。
最后，我们发现，如果我们向联觉者展示罗马数字，比如V，他们看不到颜色——这表明驱动颜色的不是数字的数字概念，在本例中是5，而是字形的视觉外观。这一观察结果也暗示了梭状回本身内的交叉激活与数字-颜色联觉有关，因为该结构主要参与分析数字的视觉形状，而不是高级含义。一个有趣的转折：想象一个由小3组成的大5的图像；你可以看到森林（5），也可以微观地关注树木（3）。两位联觉受试者报告说，他们看到的颜色会切换，这取决于他们的焦点。这项测试表明，即使联觉可能是由于视觉外观本身——而不是高级概念——而产生的，但视觉输入的分类方式，基于注意力，也是至关重要的。
但当我们开始招募其他志愿者时，很快就变得明显，并非所有将他们的世界染上色彩的联觉者都是一样的。在某些人中，甚至一周中的几天或一年中的月份也会引起颜色。
一周中的几天、月份和数字唯一共同之处是数字序列或序数性的概念。对于某些联觉者来说，也许是数字序列的抽象概念驱动了颜色，而不是数字的视觉外观。是否有可能在这些人中，交叉布线发生在角回和TPO附近的高级颜色区域之间，而不是梭状回中的区域之间？如果是这样，这种相互作用将解释为什么即使是抽象的数字表示，或由一周中的几天或月份引起的数字概念，也会强烈地唤起特定的颜色。换句话说，根据联觉基因在大脑中表达的位置，它可能导致不同类型的联觉——由数字概念驱动的更高级的联觉，或仅由视觉外观产生的更低级的联觉。同样，在一些较低级的形式中，字母的视觉外观可能会产生颜色，而在更高级的形式中，是该字母召唤的声音或音素；音素在TPO附近表示。
我们还观察到一个案例，我们认为交叉激活使一位色盲联觉者能够看到带有他原本无法感知的色调的数字；令人着迷的是，他将这些颜色称为火星颜色。虽然他的视网膜颜色受体无法处理某些波长，但我们认为他的大脑颜色区域工作正常，并且在他看到数字时被交叉激活。
在我们与圣地亚哥索尔克生物研究所的杰弗里·M·博因顿进行的脑成像实验中，我们获得了初步证据，表明颜色区域V4的局部激活方式与我们的联觉交叉激活理论预测的方式一致。（伦敦精神病学研究所已故的杰弗里·A·格雷及其同事报告了类似的结果。）在向联觉者呈现黑白数字时，不仅在数字区域（就像在正常受试者中一样）而且在颜色区域也出现了大脑激活。我们的小组还观察到不同类型联觉者之间的差异。与对照组受试者相比，较低级联觉的受试者在颜色处理的早期阶段表现出更大的激活。相反，较高级联觉的受试者在这些早期阶段表现出较少的激活。
隐喻的运用
我们对联觉神经基础的见解可能有助于解释画家、诗人和小说家的一些创造力。一项研究表明，联觉在有创造力的人中比在普通人群中更常见。
许多有创造力的人共同拥有的一种技能是运用隐喻的能力（“东方升起了太阳，朱丽叶就是太阳”）。就好像他们的大脑被设置为在看似不相关的领域之间建立联系——例如太阳和一个美丽的年轻女子。换句话说，正如联觉涉及在看似不相关的知觉实体（如颜色和数字）之间建立任意联系一样，隐喻涉及在看似不相关的概念领域之间建立联系。也许这不仅仅是一个巧合。
许多高级概念可能都锚定在特定的大脑区域或地图中。如果你仔细想想，没有什么比数字更抽象的了，然而正如我们所见，它在一个相对较小的大脑区域（角回）中被表示出来。假设我们认为引起联觉的突变导致不同大脑地图——代表特定知觉实体的皮质小斑块，例如形状的锐度或曲率，或者在颜色地图的情况下，色调——之间过度交流。取决于该特征在大脑中表达的位置和广泛程度，它可能导致联觉和倾向于连接看似不相关的概念和想法——简而言之，创造力。这将解释为什么明显无用的联觉基因在人群中得以幸存。
除了阐明为什么艺术家可能容易体验联觉之外，我们的研究表明，我们所有人都有一定的联觉能力，并且这种特质可能为抽象的进化——人类擅长的能力——奠定了基础。TPO（以及其中的角回）在联觉中发挥作用，通常参与跨模态合成。它是大脑区域，来自触觉、听觉和视觉的信息被认为在这里汇合，以实现高级知觉的构建。例如，猫是毛茸茸的（触觉），它会喵喵叫和发出咕噜声（听觉），它有一定的外观（视觉）和气味（嗅觉），所有这些都是通过对猫的记忆或猫这个词的声音同时获得的。
是否有可能角回——在人类中比在猿猴中不成比例地大——最初是为了跨模态关联而进化，然后被共同选择用于其他更抽象的功能，例如隐喻？考虑一下心理学家沃尔夫冈·科勒最初设计的两幅图画。一幅看起来像墨迹，另一幅看起来像一块破碎的玻璃。当我们问，哪一个是“bouba”，哪一个是“kiki”时？98%的人选择墨迹作为“bouba”，另一个作为“kiki”。也许那是因为类变形虫形状的温和曲线隐喻地模仿了“bouba”声音的温和起伏，这在听觉中心以及嘴唇发出弯曲的“boo-baa”声音时的逐渐弯曲中都得到了体现。相比之下，“kiki”声音的波形和舌头在腭部上的尖锐弯曲模仿了锯齿状视觉形状中的突然变化。这两个“kiki”特征唯一共同之处是锯齿状的抽象属性，它在TPO附近，可能在角回中被提取出来。从某种意义上说，也许我们都是隐藏的联觉者。
因此，角回执行一种非常基本的抽象类型——从一组截然不同的实体中提取共同点。我们不确切知道它是如何完成这项工作的。但是，一旦进行跨模态抽象的能力出现，它可能就为更复杂的抽象类型铺平了道路。
当我们开始对联觉进行研究时，我们并没有意识到它会把我们带到哪里。我们万万没有想到，这种长期以来被视为仅仅是好奇心的怪异现象，可能会为我们了解思想的本质提供一个窗口。