听见紫色，品味天鹅绒

1842年的一天，在一次彩排中，匈牙利作曲家弗朗茨·李斯特对他指挥的魏玛管弦乐队的表演不太满意。“先生们，请再蓝一点！”他惊呼，令音乐家们感到震惊。怎么可能演奏得更蓝呢？据音乐期刊《新柏林音乐报》报道，随后又提出了类似的要求。李斯特要求乐队不要“太玫瑰色”，因为音乐应该是“深紫色”。

与大多数（如果不是全部）管弦乐队演奏者不同，李斯特是一位联觉者，即对某一种感官的刺激会在另一种感官中引起自动且不寻常的体验。对于像李斯特这样的声音-颜色联觉者来说，音符，甚至关门声或汽车喇叭声都可能引发颜色的视觉。俄罗斯作曲家尼古拉·里姆斯基-科萨科夫曾著名地认为A大调是清亮的粉红色，而B大调是“带有钢铁光泽的阴郁深蓝色”。

联觉有多普遍仍然是一个争论的问题。较早的估计认为，患病率仅为十万分之一，但最近的研究表明，它要普遍得多——可能影响到23分之一的人。不确定性的一个原因是，一些专家对这种情况的定义比其他人更狭隘。除了声音-颜色联觉之外，研究人员已经统计了超过60种变体，有些人说可能有150种。

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迄今为止最常见的是字形-颜色联觉，大约影响百分之一的人，这涉及到将字母体验为具有颜色。例如，俄裔作家弗拉基米尔·纳博科夫认为字母K具有越橘的颜色，而S对他来说是“天蓝色和珍珠母色的奇特混合物”。（与每个字母相关的特定颜色因联觉者而异，尽管许多人认为A是红色。）其他人则体验到气味具有声音，或者一周中的几天具有不同的味道。肖恩·戴是联觉研究员，也是国际联觉者、艺术家和科学家协会的主席，他说对他来说牛肉尝起来是蓝色的。更罕见的类型包括数字具有人格的感觉（例如，对一位联觉者来说，“4”是“腼腆的”），或者游泳姿势会唤起不同颜色的体验（例如红色的蝶泳）。

尽管科学家们至少在两个世纪以来一直对联觉着迷，但只是在过去十年左右，研究才出现激增。第一个重大发现明确证明了联觉体验是真实的——这是前几代人一直在争论的问题。最近，在全基因组测序等技术进步的推动下，科学家们已经开始解开联觉的生物学基础。随着来自脑成像、分子生物学和流行病学的证据汇集在一起，科学家们正专注于一个完全出乎意料的变量：免疫系统。

联觉的大脑

即使在几十年前，联觉也没有被广泛接受为一种神经现象。它只能通过自我报告来验证，而且非常罕见，以至于许多人对此表示怀疑。因此，早期的许多研究都集中在两个问题上：这种体验是真实的（而不是富有创造力的头脑的幻想）吗？如果是这样，这些奇怪的感觉发生时大脑中发生了什么？神经影像学帮助回答了这两个问题。

研究人员使用多种技术发现，联觉者的大脑对感官刺激的反应与典型大脑不同。例如，一些科学家使用了脑磁图（MEG），这是一种让患者头部放在管状设备（外观类似于老式沙龙吹风机）中的技术，以提供对大脑活动的实时洞察。2010年，加州大学圣地亚哥分校和范德堡大学的科学家使用MEG研究了像纳博科夫一样的字形-颜色联觉者的大脑，他们观察的是黑色背景上的白色字母。研究小组发现，大脑中一个名为V4的区域，即视觉皮层中在你看到颜色时会做出反应的区域，在联觉者看到无色字母后仅110毫秒就变得活跃起来。这表明联觉体验不仅是真实的，而且是自动的。

在2013年的一项研究中，20名字形-颜色联觉者和19名对照组受试者被要求观看或收听儿童电视节目《芝麻街》的剧集，该节目充满了字母和数字，同时躺在功能性核磁共振成像仪中。结果显示，这些联觉者的大脑中负责字母的区域和负责颜色的区域之间具有更大的交叉激活。换句话说，对于联觉者来说，这两个区域的神经元之间的“对话”比非联觉者更多，以至于仅仅听到《芝麻街》中的角色提到一个字母（而没有实际看到它）就会导致大脑的视觉区域在扫描中亮起。

联觉者的大脑在解剖学上也截然不同。如果你对李斯特或里姆斯基-科萨科夫的大脑进行神经影像学研究，你可能会发现灰质（主要由神经细胞体和神经胶质细胞组成）和白质（细胞的线状轴突，携带大脑的信号）的体积都在听觉和颜色相关的区域有所增加。2013年对10名声音-颜色联觉者和10名非联觉者进行的一项MRI研究发现了这一点。与对照组相比，联觉者大脑视觉和听觉区域之间的白质更多，表明这两个区域之间的连接性更高。

其他研究表明，联觉者的大脑中更广泛的区域也发生了变化——特别是额叶和顶叶灰质增加，这些区域被认为是与认知相关的高级大脑区域。鉴于这些发现，人们可能普遍倾向于联觉，而不是仅仅倾向于一种特定类型，无论是将字母A看成红色还是将牛肉尝出蓝色。而这种倾向可能与联觉者大脑中不寻常的连接有关——尽管很难得出因果结论。“目前尚不完全清楚是联觉导致了神经通路的改变，还是神经通路的改变导致了联觉，”英国苏塞克斯大学的心理学家邓肯·卡迈克尔说。“这可能两者兼而有之。”

事实上，研究证实，联觉体验在某种程度上是后天习得的[参见“那么，你想成为一名联觉者吗？”]。瑞士伯尔尼大学的心理学家尼古拉斯·罗森说：“我们首先必须知道A是A，B是B，然后我们才能真正对这些字母产生一致的颜色体验。”“我很可能认为存在一种遗传基础，它为某人获得这些体验需要发生的学习量提供了一个阈值。对于某些人来说，可能很容易获得联觉，而对于另一些人来说，这可能是完全不可能的。”

在蓝色的一天

联觉不寻常的神经结构部分是天生的一个暗示来自遗传学。如果你的家庭中有一位联觉者，那么你的第一代和第二代亲属中很可能有多达40%也是联觉者。至少直到最近，一直难以弄清楚的是联觉是如何遗传的，以及哪些特定基因负责感知字母K为越橘色的能力。

好消息是，随着全基因组研究成本的下降，研究人员更容易探索联觉的遗传基础。2009年，当时在牛津大学的遗传学家朱利安·阿舍领导的一组英国和意大利科学家发表了第一项此类研究。研究人员从43个不同家庭的196名联觉者身上采集了DNA样本。通过比较基因组，他们证实联觉确实是可遗传的，但没有确定一个特定的联觉基因。相反，阿舍和他的同事将许多不同的基因与联觉联系起来，这增强了这样一种观点，即有些人可能拥有科学家所说的“联觉基因型”，这是一种由多种遗传特征引起的一般性倾向。

研究人员鉴定出的一些基因位于2号染色体上。这些区域值得关注，因为它们也是你可以找到几个与大脑神经连接相关的基因的地方。贝勒医学院、阿拉巴马大学伯明翰分校和德克萨斯大学休斯顿医学院的研究人员于2011年发表的一项类似调查显示，与联觉相关的基因也可能位于16号染色体上，该区域与异常神经连接有关。这两项研究共同表明，联觉不寻常的大脑连接很可能涉及遗传成分。

此外，2009年的全基因组分析将联觉与2号染色体长臂上的一个变异联系起来，该变异 ранее 与自闭症有关。这种联系可能有助于解释著名的丹尼尔·塔梅特的案例，他是一位37岁的英国人，他不仅能够背诵圆周率到小数点后22,514位，而且还设法在一周内学会了会话冰岛语。塔梅特同时患有自闭症谱系障碍和联觉。他看到数字具有颜色、声音和纹理。在他的回忆录《生于蓝色的一天》中，他写道，数字1是“明亮而耀眼的白色，就像有人用手电筒照我的眼睛。五是雷鸣般的掌声或海浪拍打岩石的声音。三十七是像粥一样疙疙瘩瘩的，而89让我想起飘落的雪。”

塔梅特的案例是最早启发科学家（如剑桥大学的发育精神病理学家西蒙·巴伦-科恩）询问自闭症和联觉之间可能联系的案例之一。这两种情况有一些相似之处：两者都以神经超连接为特征，并且患有这两种情况的人比普通人更有可能拥有绝对音高（立即说出和识别音符的能力）。

2013年，巴伦-科恩和他的同事发现，在164名患有自闭症的成年人和97名未患自闭症的成年人样本中，患有自闭症的人群中联觉者的数量几乎是第二组的三倍。同年晚些时候，包括当时在英国雷丁大学的神经生物学家詹妮娜·诺伊费尔德在内的一个科学家团队也发现了类似的结果。自闭症谱系人群中字形-颜色联觉的患病率可能比一般人群高出31%。诺伊费尔德说：“如果一个人大脑局部连接中涉及的某些基因不同，那么他或她可能会增加患上这两种疾病的可能性。”她补充说，对于经常有系统化事物的强烈驱动力的自闭症患者来说，联觉可能有助于他们“理解世界”。

不友好的星期一夫人

2008年，一位来自爱丁堡的女士参加了卡迈克尔关于联觉的实验之一。她有几种变体，包括序列-人格联觉（在这种联觉中，一个人可能会感觉到，例如，星期一是女性且不友好的）。在研究期间，她接受了MRI扫描，然后由放射科医生检查。结果令人不安。她有类似于多发性硬化症（MS）的白质病变。

2015年，卡迈克尔和他的同事发表了一篇关于检测到MS样病变的各种联觉研究的综述。诚然，病例总数很少——在234名联觉者中只有3例。但这给出的患病率为每10万人中有1,282人，比通常在普通人群中发现的患病率高出九倍。多发性硬化症会损害绝缘神经纤维的髓鞘，这可能会导致模仿联觉效应的感官变化。

多发性硬化症不是唯一与联觉相关的疾病。2012年，英国曼彻斯特大学的科学家发表了一项针对200名肠易激综合征（IBS）患者和相同数量对照组受试者的研究。研究表明，9.5%的IBS患者经历过联觉，而对照组仅为3%。一位患者回忆起小时候参加音乐会，事后告诉她的母亲她有多喜欢音乐会上的彩色激光表演。母亲感到困惑。那里根本没有激光表演。灯光秀是她女儿联觉的产物。

一些偏头痛患者也会经历这种色彩缤纷的展示。这种联系可以用偏头痛患者和联觉患者通常都具有科学家所说的视觉皮层的过度兴奋性来解释。如果你通过将特殊的发生器放在他们的头部附近，用磁场刺激他们的大脑，他们就会体验到视觉错觉。

2015年的一项研究分析了161名女性联觉者和92名女性非联觉者，结果表明，先兆偏头痛（一种以先兆症状（如光敏感或幻觉）为先兆的疼痛性头痛）可能与某些类型的联觉有关，例如与触觉、味觉、情感和人格相关的联觉。根据该研究的主要作者，东伦敦大学的克莱尔·乔纳斯表示，先兆本身可能是一种联觉体验：“一种可能性是，你有一些大多数人没有的视觉障碍，而你对它的联觉反应是头痛，因此先兆会引起疼痛。”

受到这些奇特重叠的启发，卡迈克尔和苏塞克斯大学的心理学家朱莉娅·西姆纳提出了关于联觉如何产生的解释。自闭症、肠易激综合征、偏头痛和多发性硬化症都是免疫系统功能障碍在其中发挥作用的疾病。根据他们的“免疫假说”，联觉可能源于免疫相关基因的变异，而这反过来又导致大脑连接的变化。

广义上讲，免疫系统蛋白质在成人中的功能与在发育中的婴儿中的功能不同。在成人中，它们通常标记病原体，以便白细胞可以清除它们。但在幼儿中，其中一些免疫蛋白质会标记大脑突触以进行移除。“当你出生时，你的大脑本质上就像一块需要雕刻的大石头。你拥有的突触和连接远远多于最终使用的，”卡迈克尔解释说。这种丰富的连接听起来是件好事——但这种大脑能力是有代价的，在这种情况下，代价是高能量消耗。为了提高效率，我们必须失去许多不经常使用的连接，这个过程被称为突触修剪。

如果免疫系统蛋白质功能不正常，并且没有修剪足够的突触，我们就会在大脑区域之间留下额外的连接，这反过来可能会导致联觉。事实上，两项全基因组研究都确定了染色体的区域，这些区域也包含免疫功能基因。

这是否意味着联觉者应该担心患上偏头痛或多发性硬化症等免疫系统疾病？“根据我们现在的证据来看，并非如此，”卡迈克尔安慰道。“就像身为男性或女性会让你更容易患上某些疾病一样，身为联觉者可能会改变你患上某些疾病的风险状况——但这是否属实，现在说还为时过早。”

伯尔尼大学的罗森认为，我们需要看看涉及数千名联觉者的大型调查是否证实了免疫系统疾病在这些人中普遍存在。“到目前为止，许多研究都基于非常小的样本，因此我们需要谨慎，”他说。

免疫问题

免疫假说符合神经科学的更大革命。几十年来，科学家们将大脑和免疫系统视为截然不同的实体。人们认为，由于强大的血脑屏障，两者无法相互作用。但越来越多的科学家正在拆除旧的鸿沟。中枢神经系统并非免受免疫影响。相反，免疫蛋白在大脑发育和维护中发挥作用。

即使联觉是免疫相关基因修剪不足大脑的副产品，它也是一个积极的副产品。例如，罗森发现联觉与特定的增强记忆力有关，其他研究表明，联觉者可能更具创造力，并且具有更好的色彩感知能力。

从进化的角度来看，所有这些都表明联觉在世代相传的过程中可能变得非常有用。如果你在旧石器时代的森林里采摘浆果，能够通过水果的颜色来区分一种水果与另一种水果，可能关系到生死存亡——而检测超感官线索将是有利的。诺伊费尔德说，如今，联觉体验可以帮助我们“记住诸如颜色编码的密码之类的东西”。按照这个逻辑，“手电筒的亮白色、雷鸣般的掌声、疙疙瘩瘩的粥”可能是朋友家前门的门铃密码，而“越橘、珍珠母、硫化橡胶”可能是完美的密码。