地球上最伟大的迁徙每天在黑暗中发生

每天傍晚，世界各地数万亿浮游动物（许多比米粒还小）都盘旋在海面以下数百英尺的地方，等待它们的信号。科学家们长期以来认为这些微小的动物是漂流者，是被动地悬浮在海洋中的斑点，受潮汐和洋流的异想天开所驱动。然而，就在太阳消失之前，成群的浮游动物开始在秘密的旅程中上升到海面。

当它们向上爬升时，其他浮游动物群也加入了进来：桡足类动物、樽海鞘、磷虾和鱼类幼虫。大量的浮游动物在夜间停留在海面附近，但就在第一束晨光开始倾泻在海面上时，它们已经开始向下返回深海。随着日落和日出每 24 小时从东向西滑动——穿过太平洋，然后是印度洋、南大洋和大西洋——成群的浮游动物一次又一次地进行同样的向上旅程，随着日光返回而退去。

人类大多没有意识到这种每天发生的水生运动，即昼夜垂直迁移，但它是地球上规模最大的生物日常迁徙。目前的估计表明，每天约有 100 亿吨动物进行这些远足。它们中的一些从水下 3,000 多英尺的地方上升。这是一项惊人的壮举。对于四分之一英寸的鱼类幼虫来说，单程垂直旅行 1,000 英尺相当于人类游泳 50 多英里——只需大约一个小时。在旅途中，这些动物会穿过海洋区域，那里的条件差异很大。在 1,000 英尺深处，水温约为华氏 39 度——可能比海面低 20 度——压力约为每平方英寸 460 磅，是海面压力的 30 多倍。为什么如此大量的微小动物每天都要进行如此艰苦的旅行呢？

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简短的答案是为了吃东西——并避免被吃掉。白天，脆弱的浮游动物躲藏在黑暗的深处，以躲避鱿鱼和鱼类等捕食者。当夜幕降临时，它们会冲到海面，在夜幕的掩护下以浮游植物为食——浮游植物是生活在水面以下数百英尺处的微小的水生植物。

但这只是垂直迁移的普遍趋势。存在各种各样的逆流和漩涡。现在，借助日益精密的声纳、水下自主航行器和 DNA 测序技术的进步，研究人员开始了解这些细节。这些细节将有助于回答一些问题，这些问题对海洋食物网、全球碳预算以及地球上生命的本质具有影响。

深海之舞

昼夜迁移的早期记录可以追溯到第二次世界大战，当时使用声纳扫描海洋以寻找敌方潜艇的舰船和潜艇探测到了一些奇怪的东西——海底的一部分似乎在上下移动，形成了一个反射声纳信号的深“散射层”。该层每天波动两次，幅度高达 3,000 英尺——这种变化似乎有悖常理。1945 年，海洋学家马丁·约翰逊登上了一艘研究船，在 24 小时内的不同时间和深度对浮游生物进行了采样。“从这些初步观察来看，浮游动物与散射层之间似乎存在某种直接关联，”约翰逊写道。然而，关于该层是由生物组成的提议提出了比它回答的更多问题。

事实证明，回答这些问题很困难。所涉及的动物很小，它们的通道发生在黑暗中，而且深海很难进入。追踪跳蚤大小的生物群穿过黑暗的深处比追踪鲸鱼跨越半球迁移更棘手。到 1990 年代，研究人员已经了解了足够多的知识，可以将昼夜迁移描述为一团生物在一致地升降。更高分辨率的声纳捕捉到了单个动物群和更细微的上下运动。然而，即使在今天，基于声纳的调查也无法区分哪些微小的动物在移动。正如约翰逊所做的那样，对浮游动物进行采样可以捞起生物进行识别，但这模糊了时间和位置的细微差别，而这些细微差别可能表明每种动物在其旅程中所处的位置。

尽管存在这些挑战，但新的研究正在揭示大规模迁移的隐藏复杂性。首先，这个过程与天空中发生的事情密切相关。当太阳在极地冬季连续数周消失时，其中一些动物会根据月球周期重新调整它们的迁徙。日食可以提示它们开始向海面游动。弗吉尼亚海洋科学研究所生物科学系主任黛博拉·斯坦伯格解释说，生活在水下 1,000 英尺以下的浮游动物，那里的光照强度仅为海面的 0.012%，可能会随着过往的云层改变到达它们那里的微量光线而将它们的垂直位置移动多达 200 英尺。她在一次研究航行中意识到了这一点，即使海面上的光线变化对她或她的同事来说并不明显。“从我们在船上的角度来看，航行的每一天都是阴天、灰色和细雨绵绵，”她和她的同事在 2021 年的一篇论文中指出。但是浮游动物不知何故记录了远在水下的光线的细微变化。

配备摄像头和收集装置的自主航行器可以让他们将图像与水柱中的化学特征配对，从而开始提供新的、动物视角的迁徙视图。例如，加利福尼亚州蒙特雷湾水族馆研究所 (MBARI) 的凯利·J·贝努瓦-伯德和特拉华大学的马克·莫林将一艘自主水下航行器送入南加州卡塔利娜盆地水下 1,000 英尺处，以对垂直迁移的浮游动物进行声纳测量。它返回的回声令人震惊：它们显示浮游动物被组织成定义明确的集群，按种类紧密聚集，并以精心定时的上升方式一起迁移。

“我们需要开始将此视为不仅仅是一个批量过程，而是一个个体和物种对物种的过程，”贝努瓦-伯德在谈到垂直迁移时说。而敢于冒险的浮游动物并不是夜间通勤的唯一参与者。“很多动物都使用这种策略，”贝努瓦-伯德说。章鱼、灯笼鱼、管水母和其他各种深海生物也会进行夜间跋涉，以躲避自己的捕食者并寻找食物——在它们的情况下，是其他迁徙者。

移动的植物

可能不仅仅是动物进行日常垂直迁移。凯·维尔茨是德国亥姆霍兹-格斯特哈赫特中心海岸系统研究所的教授和生态系统建模师。2016 年，维尔茨和他的同事们希望描述不同浮游植物的分布如何与不同的海洋环境相匹配。但他注意到，仅靠海水循环不足以将足够的氮和磷从深处带到海面，以养活海洋中广阔而必不可少的浮游植物层。

几十年来，科学家们已经知道许多种类的浮游植物可以移动——有些通过脱落脂肪或改变尺寸来改变浮力，有些通过鞭打它们的尾状鞭毛来移动。当维尔茨更广泛地观察海洋的剖面时，他反复思考这个问题：顶部充满了阳光，但营养物质很少。底部没有足够的光照让光合作用生物生存，但却蕴藏着丰富的营养物质。因此，他想，为什么这些植物不利用它们进化出的运动能力在两个空间之间通勤呢？事实上，他说，“没有其他简单的解释。”

根据维尔茨的估计，海洋浮游植物物种中可能有一半进行数十到 100 英尺的常规垂直迁移，将来自下方的营养物质和来自上方的太阳能穿梭运输。这些微小的生物可能需要数小时、数天甚至数周才能完成旅程，有些生物会在途中繁殖，从而使它们的后代能够继续这项任务。这个想法彻底改变了科学家们对浮游植物的看法，他们通常认为浮游植物更像是一种化合物，而不是具有不同行为的单个生物。

实验室工作不仅证实了海洋植物可以垂直移动，而且还证实了它们的行为比我们想象的更复杂。华盛顿州立大学的一个团队设置了 6.5 英尺高的盐水箱，里面装有腰鞭毛虫浮游植物，然后将捕食性桡足类动物引入其中一个水箱。当科学家们复制典型的昼夜光照周期时，他们看到饥饿的桡足类动物进行了传统的夜间上升和白天下降。两个水箱中的浮游植物都做了相反的事情——在“阳光充足”的白天向上游，在晚上向下游，可能是为了最大限度地增加它们的光照，并最大限度地减少被夜间觅食的浮游动物吃掉的风险。

然而，令研究人员惊讶的是，他们看到塔楼中带有桡足类动物的单细胞植物在夜间例行地比平时退得更深，在它们自己和上方的敌人之间拉开了更大的距离。没有人知道浮游植物是如何感知它们的捕食者的行为的。但正如研究人员在《海洋生态进展系列》杂志上发表的论文中指出的那样，“这种新报告的行为反应……可能具有重要的生态后果。”

改变碳预算

浮游植物迁移的一个后果是气候变化的程度。1995 年，斯坦伯格和其他科学家试图拼凑全球碳预算——排放到大气中的二氧化碳量以及从中提取的二氧化碳量，部分由海洋生态系统提取。这些数字加不起来；从海洋表面消失的碳比他们能解释的要多。然后斯坦伯格看到了黑暗。

作为她在百慕大海洋科学研究所进行的研究的一部分，斯坦伯格经常在白天潜水，并且非常熟悉当地的动物群。但后来她有机会进行夜间潜水。她从小船的一侧跳入 13,000 英尺深的黑暗水域，很快发现“这是一个完全不同的群落。我和各种各样的动物在水中，”她回忆说，她的声音在四分之一个世纪后仍然充满兴奋。那天晚上是她改变方向并开始研究昼夜迁移的提示。她预感到这可能掌握着部分碳答案。

在海洋表面，浮游植物从大气中吸收了大量的二氧化碳，但它们将其中大部分二氧化碳释放回空气中，通常在几天之内。当迁徙的浮游动物在夜间向上游动并吃掉这些海洋植物时，它们变成了一种生物输送带，将碳向下输送到深海，在那里碳可以被隔离数百年或数千年。

为了研究这种至关重要的碳运动，佛罗里达州立大学的浮游生物和海洋生物地球化学研究员迈克尔·斯图克尔花费大量时间通过显微镜观察浮游动物的粪便颗粒。单个排泄物很小，但当它们以如此巨大的规模发生时，它们就具有全球生物地球化学意义。

来自垂直迁徙者的富含碳的粪便颗粒会下降到水柱中。它们与其他下沉的生物颗粒汇合，形成缓慢落到深海底的“海洋雪”。斯图克尔说，再加上游泳的浮游动物将它们载有碳的晚餐带回下方，这种全球性的碳封存意味着地球“不会像原本那样热”。

对迁徙生物隔离的碳量的估计差异很大，因为关于昼夜迁移的许多问题仍然是一个谜。更好的数据将改进气候模型，而气候模型反过来将提高对气候变化将如何改变这些生物的行为以及随后的气候的理解。“你遇到了这些关于人类、关于气候的重大问题，我们无法回答，其中相当多的问题与这些迁徙者有关，”伍兹霍尔海洋研究所的高级科学家肯·布塞勒说。

平衡行动

关于这些迁徙者的剩余重大问题的答案很可能来自卡卡尼·卡蒂娅在 MBARI 实验室进行的工作。在那里，她正在向自主航行器添加立体摄像机和视觉算法，以便它们可以仔细跟踪特定迁徙者的运动。她现在可以训练一辆航行器并放任它去寻找动物并追踪它数小时。

卡蒂娅的团队正在对管水母等凝胶状生物训练这项技术，管水母看起来像幽灵般的蠕虫。由于这些动物具有半透明的组织，并且移动迅速且不可预测，因此自主航行器很难保持对管水母的视线，但这正是卡蒂娅想要的：“我们正在努力了解如何使这些系统更稳健，”她说。为了捕捉可用的图像和视频，该团队需要一个可以游泳和产生光线的机器人——这两者都可能很容易干扰它们的研究对象的行为。“这是一个巨大的担忧，”卡蒂娅承认。一种隐蔽策略是使用红色光，大多数这些生物都看不到红色光，以及一种最大限度减少湍流的巡航模式。研究人员还在转向太空中的卫星，这些卫星可以观察夜间上来觅食的动物的密度，而不会有干扰它们的风险。配备激光雷达——基于激光的遥感技术——它们可以窥视到水下 65 英尺深处。

为了查明哪些物种在何时何地移动，科学家们还在水柱中梳理瞬时生物的遗传痕迹。一个团队从他们的研究船上在墨西哥湾漂流时，在不同深度投放了大型海水采样瓶。与此同时，研究人员正在对下方的生命进行声纳读数。从样本中，他们对 DNA 链进行了测序，以推断哪些生物在何处——以及何时。2020 年公布的结果揭示了同时进行的声纳读数中分辨率较差的点。尽管声纳数据表明鱼类和其他相对较大的目标占了移动生物量的大部分，但 DNA 表明桡足类动物和凝胶状浮游动物的存在量要大得多。

研究人员一致认为，他们最需要的是一个全球海洋监测网络，该网络可以日复一日地观察这些过程，以便在人类进一步破坏海洋系统之前更全面地了解海洋系统。例如，大规模捕鱼几乎完全在海洋表层进行，最近又增加了海底拖网捕鱼。但现在包括挪威和巴基斯坦在内的一些国家正在发放海洋中层水域的商业捕鱼许可证，部分原因是吸入昼夜迁徙者并将它们加工成养殖鱼类和鱼油的食物。

海洋水域中不断扩大的死亡区和不断上升的最低含氧区也正在将这些动物挤出宜居的白天栖息地。气候变化正在减少公海中水层的混合，从而减少了浮游植物的营养物质。浮游植物减少意味着迁徙浮游动物的食物减少。所有这些都意味着研究这些动物的科学家面临着越来越大的压力。“我们在历史上很少有机会在系统被开发之前了解它，”贝努瓦-伯德说。“我觉得我们有点在与时间赛跑。”

为了更好地了解数万亿桡足类动物、磷虾和其他难以捉摸的迁徙者的运动，今年夏天，贝努瓦-伯德和她的同事将重返大海。她希望他们的水下机器人、声纳、成像和环境 DNA 远征能够帮助他们了解这些微小的动物如何在白天进行自我组织——在成群的浮游动物中上升和下降、收紧和放松，以保持与其他物种网络的联系。

与此同时，太阳将继续升起和落下。当太阳这样做时，无数的动物将跟随水下黑暗和光明的潮汐，进食、排泄并调节我们星球上元素的平衡。