某个阳光明媚的下午，在圣地亚哥，三岁的艾莎在外面玩耍，她的父亲坐在附近。她的父亲没有太注意她，所以艾莎拿起一个玩具朝他挥舞。当他没有反应时，她加倍努力，用玩具轻轻地敲了一下他的头。她期待地看着父亲的脸，但仍然没有反应。艾莎接着在她父亲的脸上挥舞玩具，并在他的头顶上来回扫动，让他越来越难忽视她。最后，他让步了，看着她在秋千上荡来荡去。
就像你可能认识的大多数三岁孩子一样，艾莎也可能很让人头疼。但与那些三岁孩子不同的是，艾莎是一只猩猩。她现在11岁了，和她的家人住在圣地亚哥动物园。在她的童年时期，艾莎每天都在玩耍、吃饭、睡觉，并且经常打扰她的父母。艾莎对她父亲的行为听起来可能很熟悉。你很可能在超市结账队伍中看到一个无聊的蹒跚学步的孩子和她的父亲做出类似的行为。这种打扰、戏弄或逗弄他人的冲动从何而来？艾莎的行为和人类儿童的行为之间的相似之处仅仅是表面上的相似，还是我们玩耍、学习和思考方式中深层共性的结果？
在过去的几年里，我和我的同事一直在研究人类和类人猿的戏弄行为，以弄清楚这种行为进化出现的原因和时间。戏弄行为存在于玩耍和攻击行为之间的灰色地带。它有时会导致欺凌和排斥。但它也可能是充满爱意，甚至令人喜爱的。对于人类来说，充满乐趣的戏弄——包括小丑表演、恶作剧和玩笑——提供了一个了解社会关系的绝佳空间。它可以通过温和地拉伸社会规范的界限并观察一个人可以逃脱什么来测试这些关系。并且它可以向其他人展示这些关系的强度（想象一下观看一群朋友互相开玩笑地侮辱对方）。我们认为，对于其他类人猿来说，情况也大致如此。尽管学者们传统上将幽默视为人类独有的特征，但我们的研究结果表明，它有着令人惊讶的深厚根基。
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我第一次开始思考幽默的起源是在2005年，当时我正在为我的博士学位研究猩猩的交流方式。我在一家动物园研究猩猩如何使用手势进行交流。有一天，我目睹了一次有趣的互动，我不知道如何归类或分析。一只幼年猩猩从一根绳子上悬挂在它的母亲上方，它的母亲正仰卧在一堆稻草中。幼猩猩将一大块树皮伸向它的母亲，它的母亲伸手去拿。在最后一秒，幼猩猩将树皮从母亲的掌握中拉了回来。它的母亲放下了手。幼猩猩再次递出树皮。这种“给你，拿着——哎呀，开玩笑的”行为重复了几次，直到幼猩猩掉落了那块树皮。
年幼的孩子们觉得重复性的笑话非常有趣。幽默的中心是意想不到的事情发生。躲猫猫！
令我惊讶的是，母亲随后捡起它，开始对幼猩猩做同样的事情。这种角色逆转很有趣。现在这不仅仅是一个宽容的母亲顺从她的女儿；这是一个游戏——或者可能是一个玩笑！它具有玩笑的核心特征：一个铺垫（提供）和一个包袱（撤回）。当然，这不是一个伟大的玩笑——它不会出现在任何人的单口相声表演中——但它似乎是蹒跚学步的孩子可能会喜欢的玩笑。
年幼的孩子们觉得重复性的肢体笑话非常有趣。幽默的中心是惊喜的时刻：意想不到的事情发生。然而，这些互动通常会一遍又一遍地重复。意想不到的时刻变成了游戏预期的一部分。躲猫猫！
这种预期的惊喜是许多幽默的基础。笑话通常包含一个约定俗成的铺垫（“咚咚咚……”、“……是怎么回事？”、“你有没有注意到……”、“……有什么区别？”）。框架让听众为包袱做好准备，让他们知道他们应该以一种不太字面的方式来听随后的语言。
孩子们在他们一周岁之前，甚至在他们说出第一个词之前就开始创造这些意想不到的时刻。英国朴茨茅斯大学的心理学家瓦苏·雷迪将这些互动称为“小丑”行为，并强调了三种常见的类型：提供和撤回、扰乱他人的活动以及挑衅性的不顺从（故意做一些违反规范或规则的事情）。一个人类婴儿可能会像我看到幼年猩猩所做的那样，提供一个物体并在最后一秒将其拉回。他们可能会通过将鞋子戴在头上当作帽子而不是脚上，并在这样做时微笑来表现不顺从。婴儿进行小丑表演的主要动机似乎是与他人互动，而不是违反规则。这些是充满乐趣的社交行为；孩子们在做小丑表演时经常笑，并看向成年人的脸以寻求反应。
幼年猩猩和母亲猩猩之间的交流与我当时研究的内容没有直接关系，但它一直印在我的脑海中，以及我在研究该物种的手势交流时偶尔观察到的其他戏弄行为的例子。最终，我的研究重点发生了转变，我对驱动交流的认知越来越感兴趣。我开始思考我目睹的那些戏弄互动。它们不一定是我一直在研究的交流系统的一部分，但它们涉及理解他人的思想。我突然想到，这些行为可以为社会智能的进化提供一个有趣的视角。
猩猩和人类都是类人猿，还有黑猩猩、倭黑猩猩和大猩猩。这个群体的成员有很多共同之处。我们有大的大脑和漫长的童年。我们会笑、哀悼、嫉妒和怀恨在心。我们可以在镜子里认出自己，并理解其他人可以知道我们不知道的事情。类人猿具有发达的社会智能；我们对其他个体非常感兴趣，我们花费大量时间与他们一起玩耍、学习、争吵、报复和交朋友。充满乐趣的戏弄是否可能是作为对他人目标、感受和关系的强烈兴趣的一部分而进化出来的？
要弄清这个问题，就需要系统地观察类人猿是否存在戏弄行为，据我所知，以前没有人这样做过。2020年初，我组建了一个由学生、博士后和同事组成的团队——包括伊莎贝尔·劳默、约翰娜·埃克特和萨莎·温克勒（当时都在加州大学洛杉矶分校）以及加州大学圣地亚哥分校的费德里科·罗萨诺——来进行这项研究。我们最初计划在动物园进行一系列实地研究，但世界另有计划。与其他类人猿一样，类人猿也容易感染新冠病毒，因此在大流行高峰期，灵长类动物研究界暂停了所有涉及与类人猿直接互动的研究。我们决定改为进行一项基于视频的研究。我们使用了美国和欧洲动物园中猩猩、大猩猩、黑猩猩和倭黑猩猩的视频片段，识别出似乎包含玩耍和恼人元素的社交互动。我们明确避免了任何纯粹的攻击行为或纯粹的玩耍行为，以便我们可以专注于两者之间的灰色地带。
一只幼年猩猩拉扯它母亲的头发。
Björn Vaughn/BPI/BOS 基金会
社会认知很难研究，尤其是在像类人猿这样复杂的动物身上。研究人类的研究人员可以使用问卷调查来询问人们对他人意图或信念的看法。但是对非人类猿类和人类婴儿的研究必须在没有语言的情况下衡量受试者的思维——例如，通过观察和编码自然互动，或者通过测量个体在被呈现声音、图像或谜题时产生的行为。
我们开发了一个用于戏弄行为的编码系统，该系统建立在用于研究猿类交流的编码系统之上。行为编码系统是研究动物或人与人之间互动的最常用方法，当您从远处观察它们时。它们由一组代码（基本上是标签）和一组关于如何应用这些代码的规则组成。根据规则系统地应用代码会将混乱的现实世界互动转化为可以进行统计分析的可量化变量。它也可以用来确认一个人看到的行为也被其他人看到，从而为研究人员提供了一种方法来增强他们观察的可靠性。这种方法有助于确保这种现象不仅仅是观察者的主观臆断。
在开发我们的编码系统时，我们确保包括诸如戏弄者和目标对象的身份、戏弄者的行为、戏弄者是否等待目标对象的反应、是否存在任何行为重复以及互动主要是单方面的还是互惠的等内容。我们还对玩耍的要素进行了编码，包括面部表情、手势、放松以及相互享受的证据（例如，双方都愿意继续互动）。我们三个人一起对类别进行编码、应用它们、讨论它们、修改它们并再次应用它们。我们重复这个过程几次，直到我们对我们开发的编码系统感到满意，并确信我们都在以相同的方式应用它。
我们的最终编码系统确定了充满乐趣的戏弄行为的五个主要特征：挑衅行为、主要是单方面的挑衅、惊喜元素（例如戏弄者从目标对象身后接近）、戏弄者看向目标对象的脸以及挑衅行为的重复或详细阐述。我们观察到的例子中很少有全部五个特征，但有129个例子至少有五个特征中的三个。
充满乐趣的戏弄提供了一个相对低风险的环境，可以在其中发展和完善您的社会预测技能。
最难定义，也是可以说最重要的戏弄特征是挑衅行为的存在。不同的人可靠地以相同的方式对其进行编码，所以我们知道它可以被识别出来，但很难用语言表达。我们最终确定，最好的定义是“目标对象难以忽视的东西”。这可能包括戏弄者在目标对象面前非常缓慢或非常快速地做某事。它可能包括摇晃或敲击目标对象坐着的东西。它甚至可能包括戏弄者靠近目标对象的脸，直到他们几乎接触到。这些行为形式非常不同，但它们都是难以忽视的事情。
我们研究的四种类人猿生活在非常不同的社会群体和野外自然环境中。猩猩主要独居，大部分时间都在树上度过。大猩猩生活在地面上的社会群体中，这些群体由一只成年雄性以及多只成年雌性和幼崽组成。黑猩猩和倭黑猩猩既在树上也在地面上活动，它们生活在由多只雄性和多只雌性组成的庞大群体中。但是，黑猩猩的社会以雄性为主导，成年个体之间的攻击性相对较高，而倭黑猩猩则生活在以雌性为主导的社会中，并且倾向于用性而非战斗来应对冲突。
尽管它们的生活方式存在这些深刻的差异，但这四个物种都以大致相似的方式互相进行充满乐趣的戏弄。它们互相戳、打、推、拉和挠痒痒。有很多手臂、腿和物体的挥舞和摇动。戏弄者可能会抓住另一个个体的手或脚来阻止他们的活动。有时，猿类在戏弄时会躲在物体下面，伸出一只手来拉别人的头发，或者在一个粗麻布袋子里翻滚到另一个个体身上。有一次，一只名叫阿齐博的幼年黑猩猩在他母亲给另一只黑猩猩梳理毛发时靠近她，拍了拍她的背，然后退后，从一个安全的距离看着她。这只幼年黑猩猩多次重复这种挑衅行为。母亲无力地拍打空气作为回应，轻轻地朝阿齐博抓去，同时继续给另一只猿类梳理毛发。这种行为不同于常规的玩耍。当两只猿类玩耍时，互动更加对称。它们互相靠近并在一起互动，或者它们互相追逐。阿齐博的重复挑衅-然后-移除到安全距离的模式是充满乐趣的，但它也是挑衅性的，这是戏弄行为的特征。
幼年猿类比成年猿类更喜欢戏弄，但成年猿类也会戏弄。在另一次互动中，阿齐博有一根棍子，他正试图用它来进入喂食器。每当这只幼年猿类试图将棍子插入喂食器上的一个孔中时，一只名叫桑德拉的成年猿类就会通过盖住孔或抓住工具然后将其扔在地上来阻止他的尝试。桑德拉并不想要这个工具供自己使用；她只是想戏弄阿齐博。
戏弄行为的使用方式似乎专门旨在引起目标对象的反应。猿类不仅仅是将其他个体视为环境的一部分；它们期待互动。在戏弄行为期间和之后，猿类会看向目标对象以评估他们的反应。然后它们会重复其行为或详细阐述它们。戳可能会变成拉头发。挥舞玩具可能会变成敲击头部。
这种挑衅性、持久性、不断升级的戏弄行为似乎非常令人恼火，但其他猿类的反应几乎从不具有攻击性。目标对象倾向于忽视戏弄者，或者试图轻轻地耸肩、挥手或赶走它们。有时他们会做出积极的回应，以玩耍、拥抱或自己的戏弄行为来回报。其他时候，他们只是起身离开了。猿类在戏弄开始之前通常很放松，戏弄行为不会使戏弄者或目标对象感到不安。尽管戏弄者试图激怒他们的目标对象，但他们是以一种低风险的方式进行的。充满乐趣的戏弄最有可能发生在无聊时期，而不是压力时期。想想孩子们在自驾游的后座上——那是戏弄的理想环境。
在我们所有四种近亲类人猿中都存在充满乐趣的戏弄行为，这表明它在重要方面对它们有益。我们可以借鉴人类的这种行为，看看它可能如何有利。充满乐趣的戏弄提供了丰富的机会来了解他人的思想。戏弄者必须预测目标对象的反应，并根据目标对象可能做出的反应来调整自己的行为。亲密朋友可能接受的事情，陌生人可能不会接受。你可以称呼你最好的朋友为荡妇、朋克或懦夫，他们可能会开玩笑地侮辱你，但你不太可能从你的老板或税务审计员那里得到相同的回应。即使在亲密的朋友关系中，某人的反应也可能因人而异，甚至因时而异，这取决于人的心情和你之前的互动。学习预测他人将如何回应你对于像人类和其他猿类这样高度社会化的动物来说是一项至关重要的技能。如果你发生争吵，谁会支持你？如果你的行为或意图模棱两可，谁会给你信任？充满乐趣的戏弄提供了一个相对低风险的环境，可以在其中发展和完善您的社会预测技能。
能够预测和理解他人的目标、意图、知识和愿望是人类语言和文化的基础。尽管非人类猿类没有语言，但它们确实分享了其中一些基本技能——而充满乐趣的戏弄行为提供了一个了解它们的窗口。大多数动物都会玩耍，但充满乐趣的戏弄行为可能提供了一个从肢体玩耍转向精神玩耍的机会：从玩弄身体到玩弄思想。
我们才刚刚开始了解戏弄行为以及它与人类以外生物的社会认知的关系。猿类可以预测某人是否会感到惊讶吗？我和我的同事正在使用眼动追踪等方法来研究猿类在观看他人互动时会关注什么。猿类在预测到社交互动中会产生强烈反应时会感到兴奋吗？我们正在使用热成像技术来测量眼睛和耳朵周围血流量的变化——这是一种生理兴奋迹象——当我们预期一个社交场景可能对猿类来说有趣、可怕或令人兴奋时。我们仍在收集和分析这些项目的数据，但一项使用倭黑猩猩进行热成像的小型试点研究表明，至少有些猿类在看到另一只猿类被挠痒痒时会感到兴奋。通过将生物学测量（如眼睛位置和血流量）与行为测量（如猿类在游戏中对不同伙伴的偏好）相结合，我们可以更全面地了解当猿类思考他人时，注意力、记忆力、情绪和预测是如何结合在一起的。
尽管充满乐趣的戏弄行为仅在人类和其他类人猿中得到了系统研究，但我们怀疑其他动物也会这样做。如果它提供了一种建立、测试和展示关系的方式，以及练习预测他人行为的机会，那么我们可能会期望它在其他高度社会化、大脑发达、捕食者少且童年漫长的动物中进化出来。鹦鹉、海豚、大象、鲸鱼和狗都是很好的候选者。我们小组正在研究其中一些非灵长类物种，但这需要更多的观察者才能清楚地了解充满乐趣的戏弄行为在整个动物王国中是什么样的。为了让更多人参与进来，我们最近调查了100多家动物园的饲养员，我们现在正在从世界各地的人们那里收集关于动物戏弄的故事。如果您有关于动物戏弄您或其他动物的故事或录音，我们邀请您在我们的网站上分享：www.observinganimals.org/teasing。
全面了解整个动物王国的充满乐趣的戏弄行为将有助于我们研究这种行为的起源和进化。对所有类人猿物种的戏弄行为的观察已经表明，人类幽默的根源可能可以追溯到1300万年或更久以前，追溯到猩猩艾莎和结账队伍中无聊的孩子的最后共同祖先。它们可能不会获得 Netflix 喜剧特辑，但戏弄猿类提供了强有力的证据，证明第一个笑话比在火光中伸出手说“拉我的手指”的早期人类要古老得多。