自从地球生命在大约四十亿年前出现以来，进化已经产生了许多奇妙的蜕变。其中最引人注目的无疑是从鳍状水生鱼类进化出具有四肢、手指和脚趾的陆地生物。今天，这个群体，四足动物，包括从鸟类及其恐龙祖先到蜥蜴、蛇、海龟、青蛙和哺乳动物，包括我们人类。其中一些动物的四肢已经退化或消失，但它们的共同祖先都拥有四肢——前面两条，后面两条，而以前那里是鳍在摆动。
用四肢取代鳍是这一转变的关键一步，但这绝不是唯一的一步。当四足动物冒险登上岸时，它们遇到了脊椎动物从未面临过的挑战——不仅仅是长出腿并走开那么简单。陆地与水是截然不同的介质，为了征服陆地，四足动物必须进化出呼吸、听觉和应对重力的新方法——这样的例子不胜枚举。然而，一旦这种彻底的改造完成，陆地就任由它们开发了。
直到大约15年前，古生物学家对鱼类向四足动物过渡的事件序列知之甚少。我们知道四足动物是从具有肉质鳍的鱼类进化而来的，类似于今天的肺鱼和腔棘鱼，这种关系最早由美国古生物学家爱德华·D·科普在19世纪后期提出。但是，这种开创性转变的细节仍然不为人知。此外，对该事件发生时间的估计差异很大，范围从泥盆纪时期的4亿年前到3.5亿年前。问题在于相关的化石记录稀少，基本上只包含一种此类鱼类，即Eusthenopteron，以及一种泥盆纪四足动物，即Ichthyostega，后者进化程度太高，无法阐明四足动物的起源。
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由于可供研究的线索如此稀少，科学家们只能推测这种转变的性质。在这种猜测中产生的最著名的情景可能是由著名的哈佛大学脊椎动物古生物学家阿尔弗雷德·舍伍德·罗默提出的，他在 20 世纪 50 年代提出，像Eusthenopteron这样的鱼类，在干旱条件下搁浅，利用其肌肉发达的附肢将自己拖到新的水体中。随着时间的推移，按照这种想法，那些能够覆盖更多地面——从而到达更远水源——的鱼类被选择出来，最终导致了真正四肢的起源。换句话说，鱼类在进化出腿之前就离开了水。
然而，从那时起，更多记录这种转变的化石被发现。这些发现几乎呈指数级地扩展了我们对地球生命史上这个关键章节的理解——并彻底颠覆了关于早期四足动物进化、多样性、生物地理学和古生态学的旧观念。
找到立足点
为我们现代四足动物起源概念铺平道路的最早化石发现之一是被称为棘螈的生物化石，它生活在大约 3.6 亿年前的现在格陵兰岛东部地区。它最初于 1952 年由斯德哥尔摩瑞典自然历史博物馆的 Erik Jarvik 根据两个部分颅顶进行了鉴定。但直到 1987 年，我的同事和我才最终找到揭示棘螈颅后骨骼的标本。
虽然在许多方面，这种动物被证明正是专家们可能想象的那种鱼类和完全成熟的四足动物之间的解剖学中间体，但它讲述了一个与预测不同的故事。这是一种长着腿和脚，但在其他方面却不适合陆地生存的生物。棘螈的四肢缺乏适当的踝关节来支撑动物在陆地上的重量，看起来更像是用于游泳的桨。虽然它有肺，但它的肋骨太短，无法防止胸腔在出水后塌陷。事实上，棘螈的许多特征都无可否认地像鱼。前臂的骨骼显示出让人联想到Eusthenopteron胸鳍的比例。骨骼的后部显示出一条深而桨状的尾巴，上面有长长的骨质鳍条，这将为鳍提供支架。此外，除了肺之外，这只野兽仍然有鳃。� [break]
鱼类的相似性表明，棘螈的四肢不仅适应在水中使用，而且这是祖先四足动物的状况。换句话说，这种动物虽然显然是四足动物，但主要是水生生物，其直接祖先基本上是从未离开过水的鱼类。这一发现迫使学者们重新思考骨骼关键变化的发生顺序。新的化石表明，与罗默假设的像Eusthenopteron这样的生物爬到陆地上，然后获得腿和脚不同，四足动物在仍然是水生动物时进化出这些特征，并且只是后来才将其用于行走。反过来，这意味着研究人员需要重新考虑四肢发育的生态环境，因为棘螈表明，陆地需求可能不是早期四足动物进化的驱动力。
许多关键的创新都发生在这些生物仍然主要是水生生物的时候。最初的变化似乎与运动无关，而与日益依赖呼吸空气有关。
棘螈自豪地占据了陆生脊椎动物和它们的水生祖先之间缺失环节的位置。然而，棘螈有一个特征，让人既联想不到四足动物，也联想不到鱼类。它的每个肢体都终止于一只脚，脚上有八个发育良好的脚趾，而不是熟悉的五个。这非常奇怪，因为在此发现之前，解剖学家认为，在从鱼类到四足动物的过渡中，五趾脚直接来源于构成Eusthenopteron或其他类似生物的鳍的骨骼。通常，科学家可能会认为这是一个异常标本而不予理会。但是，一个神秘的图勒佩顿部分骨骼（一种以前已知的来自俄罗斯的早期四足动物）有六趾脚。我们在格陵兰岛东部的探险中发现的Ichthyostega标本也显示，它也有一个脚，脚趾超过五个。
发育生物学的发现帮助解开了这个谜团。我们现在知道，包括Hox系列和Sonic Hedgehog在内的几个基因控制着鳍和肢体发育的要素。这些基因的相同集合存在于鱼类和四足动物中，但它们在各自中发挥着不同的作用。例如，Hoxd 11和Hoxd 13似乎在四足动物中发挥着更重要的作用，在四足动物中，它们在肢芽中的区域相对于鱼类鳍芽中的区域扩大和倾斜。正是在这些区域中形成了脚趾。五趾脚是如何从棘螈的八趾脚进化而来的仍有待确定，但我们确实对为什么五趾脚成为默认的四足动物模式有一个合理的解释：它可能有助于形成踝关节，这些踝关节既足够稳定以承受重量，又足够灵活以允许四足动物最终发明的行走步态。
棘螈也引起了人们对早期四足动物解剖学中以前被低估的部分的关注：下颚内部。鱼类通常沿下颚有两排牙齿，外排有大量小牙齿，与一对大尖牙和内排的一些小牙齿互补。棘螈表明，早期四足动物拥有不同的牙齿排列方式：外排有少量较大的牙齿，而内排牙齿的大小有所减小——这些变化可能伴随着从完全在水中进食转变为在陆地上或头部露出水面进食。
这一见解使专家们能够在长期无人识别地躺在博物馆抽屉里的遗骸中识别出更多的四足动物。这些发现中最引人注目的是来自拉脱维亚的晚泥盆纪属文塔斯特加的发现。在 20 世纪 90 年代，随着棘螈的发现，研究人员意识到 1933 年收集的一个下颚属于四足动物。在最初的文塔斯特加遗址进行的进一步挖掘很快产生了更多质量非凡的材料，包括一个几乎完整的头骨。� [break]
与此同时，许多近四足动物的鱼类也被揭示出来，弥合了Eusthenopteron和棘螈之间的形态学差距。其中两个属是古生物学家几十年前就已知的，但直到最近才仔细研究：来自欧洲波罗的海地区的 3.8 亿至 3.75 亿年前的潘德鱼，这是一种长着尖鼻子和眼睛位于头部顶端的大鱼，以及来自加拿大的 3.75 亿至 3.7 亿年前的埃尔皮斯托斯特加，它在大小和形状上与潘德鱼非常相似。两者都比Eusthenopteron更接近四足动物。就在去年，由芝加哥大学古生物学家尼尔·舒宾领导的加拿大北极埃尔斯米尔岛探险队发现了一些保存异常完好的鱼类遗骸，这些鱼类甚至比潘德鱼或埃尔皮斯托斯特加更像四足动物。舒宾和他的团队尚未正式描述和命名这个物种，但它正在成为一种引人入胜的动物。
呼吸新鲜空气
感谢这些近期的发现和分析，我们现在拥有九个属的遗骸，记录了大约 2000 万年的早期四足动物进化史，并且对脊椎动物身体的其余部分如何适应陆地生活有了更清晰的认识。这项工作中最有趣的启示之一是，与肢体发育的情况一样，许多关键的创新都发生在这些生物仍然主要是水生生物的时候。最初的变化似乎与运动无关，而与日益依赖呼吸空气有关。
奇怪的是，这种通气方式的转变可能启动了肩带和胸鳍的逐渐变形。事实上，进化生物学家一直难以解释像棘螈这样的过渡形式用它们的原始肢体做了什么，如果不是运动的话。当前证据支持的假设是，随着向后定向的鳍逐渐变成面向侧面的肢体，肌肉附着区域很大，它们的力量增强了。虽然前肢要经过数百万年才能发育到能够在陆地上支撑身体的程度，但它们很可能在此期间发挥作用，使动物能够将头部伸出水面呼吸。脚趾可能通过帮助分散肢体上的负荷来促进这项活动。
去年，舒宾的团队宣布发现了一块 3.65 亿年前的四足动物上臂骨，即肱骨，这块骨头加强了这一观点。这块骨头是从宾夕法尼亚州中北部一个富含化石的地点（称为红山）挖掘出来的，它似乎是通过类似铰链的关节与身体的其他部分连接起来的，而不是我们和其他陆生脊椎动物拥有的球窝关节。这种安排不允许行走步态，但它将实现四足动物需要吸一口气时可能采用的那种俯卧撑。它也可能帮助动物在水中保持位置，同时等待伏击猎物。
在水面以上呼吸还需要对头骨和下颚进行一些改变。在头骨中，口鼻部拉长，形成口鼻部的骨骼数量减少，并且更紧密地缝合在一起，从而加强了口鼻部，使动物能够将其抬离水面并进入无支撑的介质中。头部后部的骨骼，就其本身而言，成为头骨中任何骨骼中最牢固地结合在一起的骨骼，为来自椎柱的肌肉提供了坚固的锚点，这些肌肉将头部相对于身体抬起。构成下颚的骨骼的融合加强了这个区域，促进了假定的四足动物通气“颊泵”模式。在这种呼吸类型中，现代两栖动物和呼吸空气的鱼类采用这种方式，口腔像风箱一样扩张和收缩，以吞咽空气并将其压入肺部。在重力的影响下，颊泵可能比在水中需要更多的下颚力量，在水中，生物或多或少是失重的。� [break]
下颚的加强是否可能是为了适应在陆地上觅食而出现的？有可能。最早的四足动物都是肉食性的，因此，作为成年动物，它们在进化的最初阶段不太可能在陆地上吃很多东西，因为它们在那里能找到的唯一猎物是昆虫和其他小型节肢动物。另一方面，幼崽恰好需要这种类型的猎物，它们可能是最初冒险离开水面最远去获取猎物的动物。
与此同时，在骨骼的更后方，一系列将鱼类头部连接到肩带的骨骼消失了。因此，与鱼类不同，四足动物拥有肌肉发达的颈部，将头部连接到骨骼的其余部分，并允许头部与身体分离运动。鳃系统也经历了重大改造，失去了一些骨骼，但增加了喷水孔的大小——头部顶部的开口通向喉咙区域的充气囊，使整个呼吸器官更适合呼吸空气。
但是，在成功地在水下呼吸了数百万年后，为什么一些鱼类开始转向空气来获取氧气呢？线索来自头骨的整体形状，迄今为止发现的所有早期四足动物和近四足动物的头骨从正面看都非常扁平。这一观察结果，加上从发现化石的沉积物中收集的古环境数据，表明这些生物是浅水专家，去水浅的地方捕猎小鱼，可能还会交配和产卵。也许并非巧合的是，维管植物在泥盆纪时期蓬勃发展，改变了陆地和水生领域。有史以来第一次，落叶植物随着季节的变化将树叶脱落到水中，创造了对小型猎物有吸引力，但大型鱼类难以游入的环境。此外，由于温水比冷水含氧量少，这些区域将是缺氧的。如果是这样，这里描述的骨骼变化可能使早期四足动物能够进入鲨鱼和其他大型鱼类无法到达的水域，从而使它们在竞争中真正脱颖而出。这些相同的特征后来会在岸上派上用场，这只是偶然。
这些与呼吸相关的创新使四足动物顺利地走向了适应陆地生活。然而，在陆地上站稳脚跟还需要对骨骼进行进一步的改造。耳部区域的彻底改造就是其中一项发展。这种转变的许多细节仍然很大程度上是未知的。但很明显，即使在仍然有鳍的类四足动物鱼类中，包括潘德鱼，眼睛后面的头骨部分也已经变短，这是由于容纳内耳的囊状结构缩小造成的。如果正如古环境证据表明的那样，潘德鱼栖息在浅潮滩或河口，那么内耳的缩小可能反映了重力对前庭系统的影响越来越大，前庭系统协调平衡和方向感。与此同时，喉咙中气室大小的增加可能有助于听力。在一些现代鱼类中，这个气囊“捕捉”声波，防止它们直接穿过动物的身体。从那里，它们通过周围的骨骼传递到内耳。潘德鱼中明显扩大的气室将能够拦截更多的声波，从而增强动物的听力能力。
耳部区域的改造也与鳃系统的改造密切相关。例如：一块被称为舌弓骨的骨骼——在鱼类中协调进食和呼吸运动——缩小了尺寸并卡在颅腔的一个孔中，在那里它变成了镫骨。在现代四足动物中，镫骨放大声波并将其从鼓膜穿过喉咙中的气腔传递到内耳。（在具有独特听觉系统的哺乳动物中，镫骨是构成中耳的三块听小骨之一。）鉴于它在棘螈时期就已经到位，转换的第一阶段一定发生得很快。很可能它与从鳍到带脚趾的肢体的转变同时进行。但是，镫骨要经过数百万年才能发挥其作为适应陆地的鼓膜耳的组成部分的熟悉作用。与此同时，它显然在这些仍然是水生生物的四足动物中充当头骨的结构组成部分。� [break]
总而言之，这些骨骼变化使得我们看待早期四足动物的方式发生了翻天覆地的变化。大众想象中笨拙的嵌合体，既不适合水，也不适合陆地，已经消失了。曾经被认为是进化过程中的作品——例如，一个不完全发育的肢体或耳朵——我们现在知道它们本身就是适应。它们并不总是成功的，但它们毕竟是适应。在这个转变的每个阶段，都有创新者涌入新的生态位。事实上，有些非常擅长这样做。
打破常规
总的来说，迄今为止出土的有肢四足动物和近四足动物都是体型庞大的野兽，大约有一米长。它们捕食各种各样的无脊椎动物和鱼类，可能对捕食哪种不太挑剔。然而，我们开始发现这种通才规则的例外。其中之一是利沃尼亚纳，由瑞典乌普萨拉大学的佩尔·埃里克·阿赫尔伯格于 2000 年在拉脱维亚的一家博物馆中发现。这种动物由一些下颚碎片代表，这些碎片表现出一种奇异的形态：它不是通常的两排牙齿排列在下颚的每一侧，而是有七排。利沃尼亚纳可能用这种玉米棒子状的牙列吃什么，我们不知道。但它很可能有一种不同于其同类的饮食。
对第一个已知的泥盆纪四足动物鱼石螈的重新研究表明，它也偏离了常态——与早期的先入之见相反。鱼石螈的耳部区域和相关的颅腔部分长期以来一直困扰着研究人员，因为它们表现出与其他任何时期的四足动物或鱼类不同的结构。但是，借助新的化石、对先前收集的材料的重新制备，以及至关重要的关键标本的 CT 扫描，我的同事和我已经开始理解这种神秘的结构。最好的解释似乎是鱼石螈拥有高度特化的耳朵，但这种耳朵是为在水下使用而设计的。与许多现代陆生动物不同，它没有鼓膜，在头部后部的每一侧都有一个腔室，腔室顶部和侧壁加强，可能充满了空气。在这个腔室的膜状地板上延伸着一个勺子状且非常精致的镫骨，据推测，镫骨会因声音直接冲击腔室中的空气而振动，并通过颅腔壁上的一个孔将这些振动传递到内耳。这种安排意味着鱼石螈在水中度过了大量时间。同样，动物的尾鳍和鳍状后肢也表明了水生生活方式。
然而，鱼石螈骨骼的其他部分表明它有在陆地上活动的能力。它有非常强壮的肩膀和前臂。胸部区域的肋骨非常宽阔且相互重叠，形成一个胸衣，可以防止胸腔和肺部在地面上塌陷。即便如此，鱼石螈可能不像标准的陆生脊椎动物那样运动。首先，它的胸腔会限制躯干的横向波动，而横向波动通常发生在四足动物的运动中。与鱼类、棘螈或其他早期四足动物相比，鱼石螈的椎骨上有棘突，棘突沿着脊柱改变方向，暗示它们支撑的肌肉专门用于不同的工作，并且它以独特的方式移动。椎骨棘突的这种多方向排列与今天的哺乳动物相似，但在我们研究鱼石螈之前，这在泥盆纪四足动物中是闻所未闻的。总而言之，最新的证据表明，鱼石螈的身体主要在垂直平面上弯曲，而不是像鱼类那样在水平平面上弯曲。桨状的后肢似乎对运动过程中的向前推力没有太大贡献——强壮的前肢和大肩膀提供了推力。因此，在陆地上，鱼石螈可能像海豹一样移动，首先抬起背部，然后同时向前移动两个前肢，最后将身体的其余部分向前拖动。� [break]
9 月，阿赫尔伯格、乌普萨拉大学的亨宁·布洛姆和我共同在《自然》杂志上发表了一篇详细介绍这些发现的论文。如果我们是正确的，鱼石螈是记录中最早显示出一些适应非游泳运动的脊椎动物。我们无法确定鱼石螈在岸上做什么。它可能在那里吃搁浅的鱼，但在水中繁殖，在这种情况下，它可能使用其特化的耳朵来倾听潜在的配偶。（这种情况意味着鱼石螈既会发出声音，也会倾听声音。）或者，鱼石螈可能在水中觅食并倾听猎物，而它则使用前肢在陆地上挖掘巢穴来产卵。然而，最终，它特定的身体结构注定要失败，因为没有可靠的化石可以追溯到 3.6 亿年前的鱼石螈谱系。毫无疑问，在早期四足动物进化的过程中，有许多这样的被取代的设计。需要进一步的工作来证实这些想法，但最新的数据表明，泥盆纪四足动物比以前怀疑的更加多样化。随着我们对这些动物及其亲属的了解越来越深入，我们正在学会期待更多这样的惊喜。
有了腿，就能旅行
过去二十年中发现的化石不仅使科学家能够追踪四足动物骨骼的许多变化。它们还为这些生物何时何地进化提供了新的见解。我们现在可以相当肯定，四足动物出现于 3.8 亿至 3.75 亿年前，即中泥盆纪晚期，这比研究人员之前假设的日期范围要窄得多。我们还确定，该群体的早期代表如果不是世界性的，那就什么也不是了。
泥盆纪四足动物遍布全球，从现在的中国和澳大利亚（分别发现了被称为中华螈和梅塔克西格纳图斯的生物）到美国东部（发现了红山肱骨和一种名为海纳佩顿的野兽）。将化石产地放在当时的古地理地图上，我们看到这些动物居住在包括北部劳亚大陆和南部冈瓦纳大陆在内的超级大陆的热带和亚热带地区。它们在温暖气候中几乎无处不在的分布证明了这些生物的成功程度。
在这些地区内，泥盆纪四足动物栖息在范围惊人广泛的环境中。在格陵兰岛东部的沉积物中，首次发现了此类生物，这表明该地区曾经是一个广阔的河流流域，以周期性洪水与干旱条件交替为主。这条河流无疑起源于淡水，因此形成了关于四足动物进化环境的普遍智慧的基础。但是，在代表不同盐度环境的沉积物中发现的文塔斯特加和图勒佩顿等生物，使这种观念受到了质疑。宾夕法尼亚州的红山遗址已被证明在为四足动物提供背景方面特别丰富，出产了许多鱼类以及无脊椎动物和植物。与格陵兰岛东部的沉积物一样，它代表一个河流流域。然而，古环境研究表明，该地区属于温带气候，而不是与格陵兰岛发现相关的季风条件。也就是说，早期四足动物可能比我们想象的还要分布更广。
虽然我们现在对前肢为何以现在的方式进化有了一个很好的解释，但我们缺乏对后肢起源的解释，因为迄今为止回收的化石中没有任何关于它们的线索。
未完成的事业
关于伴随四足动物兴起的解剖学变化，我们还有很多要学习。虽然我们现在对肩带和前肢为何以现在的方式进化有了一个合理的假设，但我们缺乏对强壮的后肢复合体（四足动物的标志）起源的充分解释，因为迄今为止回收的化石中没有任何关于它的线索。只有鱼石螈和棘螈的标本保留了这部分解剖结构，而且在这两种动物中，后肢都发育得太好，无法揭示它们是如何形成的。几乎可以肯定的是，没有单一的情景可以解释过渡的所有阶段。我们还希望获得更高分辨率的图像，了解骨骼变化的顺序，例如，后肢相对于前肢和耳朵何时进化。� [break]
更多化石的发现和描述将解开其中的一些谜团，进化发育生物学的见解也将如此。为此，对控制鱼类鳃区和哺乳动物和鸟类颈部区域形成的遗传控制机制的研究才刚刚开始提供线索，说明哪些过程是四足动物和鱼类共有的，哪些是四足动物独有的。例如，我们知道四足动物已经失去了鱼类中所有保护鳃的骨骼，但控制它们形成的基因仍然存在于小鼠中，只是它们的功能不同。我们还确定，在颈部区域，控制肢体发育的生化途径已经崩溃。虽然生物学家可以很容易地诱导额外的肢体在四足动物的侧翼上生长，但这在颈部是行不通的。当四足动物最初进化出颈部以防止肢体在那里发芽时，发生了一些特殊的事情。
其他问题可能更难回答。如果能知道在众多出土四足动物化石的环境背景中，哪一个环境培育了该群体的最早成员（现有证据仅表明这些动物并非首次出现在严格的海洋环境中），那将是太好了。我们还希望充分理解在过渡的每个阶段起作用的进化压力。由于缺乏完美的化石记录或借助时间机器，我们可能永远无法拼凑出四足动物进化的整个谜题。但是，通过持续的工作，我们可以期望在鱼类如何在陆地上站稳脚跟的故事中弥合许多剩余的空白。