我们的物种，智人，在数十万年前起源于非洲。从那里，现代人类追随其他类型人类——直立人、尼安德特人、丹尼索瓦人以及其他人——的脚步，缓慢地遍布全球。但是，第一批进入美洲的智人去往了人类家族从未去过的地方。人类探索、居住并适应这些大陆上各种不同环境的过程是一项重大的事业，它开启了数千个不同民族和社群丰富而复杂的历史。
在进入美洲的旅程中，当今土著人民的祖先克服了非凡的挑战。他们经历了大约26,000至20,000年前被称为末次盛冰期（LGM）的全球气候事件的严寒和干旱条件。他们与陌生的土地及其动植物建立了联系。
有许多视角旨在解释这些事件。土著人民有许多关于他们起源的口述历史。这些传统知识代代相传，传达了关于每个群体作为人民的身份认同的形成以及他们与其土地和非人类亲属关系的重要教训。其中一些历史包括从另一个地方迁徙作为其起源的一部分；另一些则没有。大多数西方科学家在理解人口迁移历史时使用的框架是不同的。本文将重点介绍他们关于美洲人类迁徙的模型，同时尊重并承认这些模型与各种古老的口述历史并存，它们可能与这些口述历史一致，也可能不一致。
支持科学新闻事业
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻事业 订阅。通过购买订阅，您将帮助确保有关当今塑造我们世界的发现和思想的具有影响力的故事的未来。
考古学家、生物人类学家、语言学家和古气候学家长期以来一直致力于了解人类向美洲大陆的扩散。他们的努力产生了关于土著人民起源的各种假设，不仅包括他们的祖先是谁，还包括他们何时以及如何在这些土地上立足。几十年来占据主导地位的一种观点认为，在末次盛冰期（LGM）之后，一群来自东亚的猎人追逐大型猎物涌入美洲，并繁衍了当今世界这一地区的所有土著人民。
但在过去的几十年里，遗传学也被应用于人类历史的这一篇章。毫不夸张地说，基因组研究的见解彻底改变了我们的理解。尽管我们的知识中仍然存在许多空白，但这些遗传学发现，以及最近的考古发现，表明美洲人口的形成过程远比以前理解的要复杂得多。重要的是，我们现在知道，多个古代人群，而不仅仅是一个，为土著人民的祖先做出了贡献。
早于克洛维斯文化
在 20 世纪的大部分时间里，所谓的克洛维斯第一模型在土著起源的考古领域占据主导地位。该假设基于这样的假设，即在北美各地的考古遗址中发现的被称为克洛维斯矛头的独特石器标志着人类首次出现在美洲大陆上。这些凹槽矛头大约在 13,000 年前，即晚更新世时期，突然出现在冰盖以南，有时与巨型动物群（如乳齿象、猛犸象和野牛）的遗骸有关。根据克洛维斯遗址的年代和地理分布，考古学家推断，在末次盛冰期（LGM）之后，人们从西伯利亚迁移到北美，穿过现在淹没的白令陆桥，沿着加拿大落基山脉东部的走廊迅速南下，随着冰盖融化，该走廊已向北美内陆开放。这些以小群落生活并为了追逐大型猎物而远距离活动的狩猎采集者，然后在约 1000 年内迅速向南扩散，遍布南美洲。
图片来源：丹尼尔·P·霍夫曼
最终，早于克洛维斯工具首次出现的考古遗址被发现。其中一个遗址是智利南部的蒙特沃德遗址，其年代可追溯到 14,200 年前。在那里发现的文物——由石头、木头和骨头制成的工具——与克洛维斯工具包截然不同。它们表明，在克洛维斯技术出现在北美的一千多年前，其他人已经到达了南美洲的最南端。
20 世纪后期分子生物学的革命使科学家能够采用新的方法，包括从古代遗骸中提取 DNA 的能力，来研究人类何时首次居住在美洲大陆的问题。研究人员能够直接对当代和古代土著人群的母系遗传线粒体 DNA 和父系遗传 Y 染色体进行测序和分析。从这些遗传数据中，他们可以估计主要人口统计事件的时间。人口历史的概况逐渐显现：亚洲的祖先，土著人民祖先在末次盛冰期（LGM）高峰期被隔离的时期，随后是早于克洛维斯文化和蒙特沃德遗址数千年的快速人口扩张。但这幅图景只是一个粗略的草图，仅基于基因组的几个片段。完整的基因组比线粒体 DNA 或 Y 染色体提供关于个人祖先的更多数量级的信息。
现在相对容易对活人的完整基因组进行测序。一些当代土著人民的基因组揭示了在 1492 年欧洲人抵达美洲之后与欧洲人接触而产生的遗传变异。从第一批人民——欧洲人到来之前的土著祖先——那里继承的基因组部分揭示了可以追溯到数万年前的历史。
从这些祖先的遗骸中恢复基因组可能极其困难。从古代骨骼或牙齿中提取的大部分 DNA 将来自土壤微生物、植物、动物和现代人类；古代 DNA 片段本身将是稀缺且受损的。但最近的进展使科学家能够从甚至保存非常差的来源中提取和分析 DNA。这些进展大大增加了古代人民基因组的数量，分析古代基因组的新方法帮助我们更好地理解它们讲述的故事。古代和当代基因组共同描绘了一幅比线粒体和 Y 染色体证据勾勒出的更详细的第一批人民起源图景，显示了他们祖先的不同分支来自哪里以及何时相遇。
古代汇合
将任何特定时刻挑出来作为“一个民族”的“起源”是武断的，并且过度简化以至于荒谬。纵观历史，人类群体一直由具有不同祖先的复杂混合体的人组成，每个人都有自己的历史。但是我们必须从某个地方开始这个遗传故事，所以我们将从旧石器时代晚期开始。大约 36,000 年前，一群生活在现在的东亚地区的人们逐渐与该地区更广泛的人群隔离。这是一个非常缓慢的过程：他们继续与他们的母体人群交换配偶超过 11,000 年。然而，到大约 25,000 年前，他们在基因上已经与当代东亚人的祖先区分开来。这个孤立的古代东亚人群为美洲第一批人民贡献了大部分祖先血统。
另一个祖先分支大约在 39,000 年前出现，居住在现在西伯利亚东北部的亚纳犀牛角遗址，时间是 31,600 年前。该地区位于白令陆桥的西部——白令陆桥是指横跨东西伯利亚、阿拉斯加西部以及曾经连接它们的陆桥的地区，现在位于白令海峡之下。在亚纳发现的两颗乳牙为我们提供了关于这个人群的非凡见解，遗传学家称之为古代北西伯利亚人。亚纳的古代北西伯利亚人是狩猎采集者，他们常年居住在这个高纬度地区。乳牙来自亚纳的两个男孩，他们在 10 至 12 岁时失去了乳牙，当时他们的恒磨牙和犬齿正在萌出。牙齿本身表明，这些男孩在婴儿期幸存下来。哥本哈根大学的马丁·西科拉及其同事在 2019 年描述的从牙齿中恢复的基因组表明，这些男孩不是近亲，并且属于一个由大约 500 个繁殖个体组成的大型人群。与尼安德特人不同，尼安德特人的基因组表明他们的人群数量很少，并且经历了周期性的局部灭绝，古代北西伯利亚人似乎在极其具有挑战性的环境中蓬勃发展。
古代北西伯利亚人遍布西伯利亚北部和中部。在一个被称为马耳他的遗址中发现的一个儿童遗骸记录了他们在旧石器时代晚期，即 24,000 年前在西伯利亚中南部的存在。从这些遗骸中恢复的 DNA 表明，包括当今的西欧亚人（包括欧洲人在内的一个群体）和美洲第一批人民在内的许多地理上分散的人群都拥有来自古代北西伯利亚人的祖先血统。
第一批人民祖先的两个主要分支——古代东亚人和古代北西伯利亚人——在大约 25,000 至 20,000 年前汇合并杂交。由此产生的祖先人群在末次盛冰期（LGM）开始后不久形成，在此期间，西伯利亚的气候异常寒冷，动植物有限。人类会发现很难，甚至不可能在这种环境中生存，事实上，在大约 29,000 年至 15,000 年前的西伯利亚东北部基本上没有考古记录。许多考古学家从这种缺失中推断出，人们在其他资源更多、气候更好的地区寻求避难。我们不确切知道发生了什么，但古代东亚人群和古代北西伯利亚人群的相遇似乎是西伯利亚人为应对这种环境变化而迁徙的一部分。问题是：他们在哪里相遇？
他们可能没有在白令陆桥西部相遇：该地区似乎在大约 29,000 年前人口减少。这就将欧亚大陆东部、白令陆桥中部或东部以及白令陆桥北部作为可能的相遇地点。遗传学不容易解决这个地理问题。土著人民的基因组表明，他们的祖先在末次盛冰期（LGM）期间被隔离了数千年，从古代东亚人和古代北西伯利亚人通婚后不久开始。这种隔离强烈表明，相遇并非发生在欧亚大陆东部，因为在欧亚大陆东部，与其他群体的邻近几乎肯定会导致额外的混合，因为这就是人类所做的。尽管如此，一些考古学家认为，欧亚大陆东部是唯一在寒冷时期具有广泛且明确的人类存在考古证据的地区。
也许相反，土著人民的祖先在可能是白令陆桥中部的南部海岸度过了末次盛冰期（LGM）。古环境重建表明，由于靠近洋流，那里本应具有温和的气候，可能类似于湿地。当冰盖达到最大范围时，对于人类和动物来说，这将是一个相对舒适的居住地。但是白令陆桥中部现在在水下且无法进入，因此考古学家一直无法在那里寻找人类的直接证据。然而，在白令陆桥东部发现了一些关于人类存在的有趣线索。在育空地区和阿拉斯加北坡的遗址中，发现了末次盛冰期（LGM）期间人类存在的推定痕迹。这些证据不足以说服大多数考古学家，但它确实呼吁人们更多地关注该地区。
西伯利亚北极区，即位于白令陆桥西部以北和以西的北纬 66 度以上的区域，最近才成为末次盛冰期（LGM）期间避难所的另一个合理候选地，因此也是古代东亚人群和古代北西伯利亚人群可能相遇的地方。今天，该地区的大部分地区都在水下，但在整个末次盛冰期（LGM）期间，它本应是广阔的草原苔原平原，可供养大量的猛犸象、披毛犀、野牛和马匹。对于人类来说，这将是一个充满挑战的环境。然而，我们从亚纳的考古和遗传证据中得知，早在末次盛冰期（LGM）开始之前，他们就已经很好地适应了这种北极条件。尽管如此，与欧亚大陆东部以外的所有其他潜在避难所一样，目前在该地区几乎没有人类的直接考古证据。
尽管我们不确切知道古代北西伯利亚人和古代东亚人在哪里汇合，但我们可以从遗传学中推断出接下来发生了什么。在两个群体交换基因后立即，并且在他们与其他人类群体隔离的同时，一系列复杂的人口统计事件在时间上非常接近地发生，最终将产生美洲和西伯利亚的人民。祖先人群在大约 22,000 年至 18,100 年前分裂成至少两个分支。一个分支，名为古代白令人，没有已知的后裔。另一个分支，称为祖先美洲原住民，繁衍了劳伦泰德冰盖和科迪勒拉冰盖以南的第一批人民。
祖先美洲原住民的这个分支本身可能在末次盛冰期（LGM）期间被细分为多个独特的群体。其中一个群体，称为未采样人群 A，没有已知的考古遗骸来定义它，但居住在墨西哥瓦哈卡的米赫人似乎拥有它的一些 DNA。
亚马逊地区的一些当代人群似乎拥有来自与澳大拉西亚人相关的人群 Y 的额外祖先血统。这种联系是近年来最令人费解的祖先发现之一。在中国田园洞发现的一个 40,000 年前的个体中也发现了这种遗传信号的痕迹。到目前为止，证据表明，曾经有一个古代群体广泛分布在亚洲各地，最终将这种祖先血统贡献给了当代的太平洋人民和一些亚马逊人群。研究人员仍在努力确定有多少古代和当代人民拥有这种祖先血统，以及源人群居住在哪里。
更重要的是，所有基因组研究都排除了第一批人民在 1492 年之前与欧洲人或非洲人或任何其他人群混合的可能性。这一结论与流行的电视连续剧宣传的跨大西洋迁徙的故事相悖，但全部的遗传学和考古学证据都明确地否定了这些概念。
向南迁徙
在末次盛冰期（LGM）之后，祖先美洲原住民向南迁徙，并分裂成至少三个分支。第一个分化的分支由一位大约 5,600 年前居住在不列颠哥伦比亚省弗雷泽高原的女性的单个基因组代表。关于这个人群的了解不多。其他两个分支涵盖了目前已知的冰盖以南人群的所有遗传多样性。北部美洲原住民分支包括阿尔冈昆人、纳-德内人、萨利什人和特西姆希安人的祖先。南部美洲原住民分支包括广泛分布在南美洲、中美洲和北美洲大部分地区的土著人民的祖先。（北极地区的土著人民拥有来自后续迁徙的额外祖先血统。）专家们对于这些人群何时、何地以及如何分散到大陆上存在分歧。迄今为止，关于这个过程有三种主要的竞争性情景。
最保守的考古学家坚持本质上是克洛维斯第一模型的更新版本。他们认为，阿拉斯加中部的斯旺波因特遗址是理解美洲人类迁徙的关键。它可追溯到大约 14,100 年前，是白令陆桥东部最古老且无可争议的遗址，据说其石器技术显示出与西伯利亚的迪乌克泰文化以及克洛维斯工具的明显联系。这些考古学家认为，第一批人民的祖先在末次盛冰期（LGM）期间位于东北亚或西伯利亚，并且直到 16,000 至 14,000 年前才穿过白令陆桥迁徙到阿拉斯加。他们坚持认为，克洛维斯文化代表了人类在美洲的首次成功建立，人们沿着冰川消退形成的所谓无冰走廊向下迁移，随后可能还有来自西伯利亚的其他迁徙浪潮。根据这个模型，早于克洛维斯文化的遗址要么被拒绝为无效，要么归因于对后续土著人群没有文化或生物学贡献的人。
其他考古学家强调早于克洛维斯文化的证据的重要性，包括在距阿拉斯加中部半个地球之遥的佛罗里达州北部佩吉-拉德森遗址发现的遗骸。佛罗里达州立大学的杰西·哈利根、德克萨斯州农工大学的迈克尔·沃特斯及其同事在 2016 年描述了这个遗址，该遗址包含石器文物，包括一块与 14,450 年前的乳齿象骨骼相关的断刀。佩吉-拉德森遗址对这些研究人员来说意义重大，恰恰是因为它在当时是多么微不足道：一个小水坑，位于比今天离海岸线更远的地方，在景观上没有任何独特的特征来标记它。人类在那里屠宰了一只乳齿象，并带走了它的肉和象牙之一，留下了一些骨头、另一根象牙和断刀。然而，他们对该遗址的访问显然是短暂而有目的的；没有居住、工具制造或任何其他活动的痕迹。这种快速、有针对性的停留表明，人们已经很好地适应了这片土地，足以熟悉这个隐蔽的地方以及在那里找到食物和用于制造工具的乳齿象牙的可能性。
图片来源：丹尼尔·P·霍夫曼（地图），珍·克里斯蒂安森（文物）
了解一个地方的地理位置，可靠地找到可以吸引猎物的水坑等资源的地方——考古学家称之为定居的过程——需要时间。对于一些专家来说，佩吉-拉德森遗址清楚地表明，人们至少在 14,450 年前就已经定居下来，这意味着他们会更早地来到美洲。但是早多少呢？
在整个美洲，有许多遗址位于大陆冰盖最南端边缘以下，其年代可追溯到大约 14,000 年至 16,000 年前。解释这些遗址需要与前面描述的晚期人类迁徙情景完全不同的范例。首先，它们的年代限制了人们可能进入美洲的路线。劳伦泰德冰川和科迪勒拉冰川之间的无冰走廊直到 14,000 年后才开放。如果人们在 14,450 年前甚至更早的时候就占据了这些遗址，那么他们似乎极不可能采取这条路线。此外，从无冰走廊中部的湖泊沉积物岩心中发现的环境 DNA 表明，直到大约 12,600 年前，那里才会有植物或动物居住——那时人们早已来到美洲。走廊地区本身最早的人类直接考古证据可以追溯到 12,400 年前。总而言之，证据表明，第一批进入美洲的人类并没有走无冰走廊。
最可能的替代路线是沿着西部海岸乘船，西部海岸大约在 17,000 至 16,000 年前变得可以通行。海岸路线也更符合南部美洲原住民扩张的遗传证据。目前人口历史的最佳支持模型表明，南部美洲原住民群体在大约 17,000 年至 13,000 年前迅速多样化为遍布北美、南美洲和中美洲的区域人口。与较慢的陆路路线相比，沿着海岸乘水路旅行更能解释这些人口分裂的速度和时间。
这种早期沿海人类迁徙情景的一个变体允许人类可能在末次盛冰期（LGM）期间甚至略早于末次盛冰期（LGM）就已存在于美洲，可能早在 20,000 至 30,000 年前。来自墨西哥和南美洲的几个遗址，包括巴西东北部的佩德拉富拉达遗址，提供了末次盛冰期（LGM）之前占领的推定证据。但是，大多数考古学界仍然对这些遗址持怀疑态度，质疑它们的年代是否准确，以及它们所谓的文物是由人类还是自然过程塑造的。
这种怀疑态度并不排除在末次盛冰期（LGM）之前美洲存在人类的可能性。这仅仅意味着需要更多的证据来证实。如果人们在末次盛冰期（LGM）期间或紧邻之前就在美洲，那么他们的人数可能非常少，因此他们会在景观上留下非常轻微的考古足迹。有趣的是，早期存在可能解释了亚马逊地区某些群体中人群 Y 祖先血统的令人费解的信号：这可能是冰盖消退后分散到美洲的人们与已经居住在南美洲的人们之间混合的结果。
第三种主要情景截然不同。一小群学者认为，人们在极其早期的日期就到达了世界这一地区。这种说法在很大程度上基于从加利福尼亚州塞鲁蒂乳齿象遗址挖掘出的 130,000 年前的乳齿象遗骸。在 2017 年发表的一项分析中，圣地亚哥自然历史博物馆的史蒂文·霍伦及其同事得出结论，骨骼上的破坏模式是屠宰的结果。在遗址发现的石头被解释为制造的工具。智人被认为直到大约 70,000 至 80,000 年前才开始大量走出非洲。如果塞鲁蒂遗骸确实是古代人类活动的产物，那么它们不仅表明人类到达美洲大陆的时间远早于之前认为的时间，而且也表明第一批到达的人可能是直立人而不是智人。
大多数考古学家拒绝这种论点，原因有很多，包括现代建筑设备而不是早期人类屠夫可能砸碎了乳齿象遗骸，这些遗骸是在道路建设项目中发现的。此外，当代土著基因组的变异模式并未显示第一批人民与其他人类的独立后裔，也未显示解剖学上的现代智人与美洲其他类型人类之间的混合。如果直立人到达了地球的这个角落，那么它既没有留下化石，也没有为第一批人民做出遗传贡献。
截至 2021 年，大多数考古学家和遗传学家都同意，人类至少在 14,000 至 15,000 年前就在美洲建立了定居点，但他们对于哪些早于克洛维斯文化的遗址是合法的，因此人们可能在多早进入大陆存在分歧。这种意见的多样性反映了考古和遗传记录工作的挑战，其中存在很大的空白。这里描述的三种情景中，第二种情景最接近于调和考古和遗传证据。但即使是该模型也无法完全解释所有可用的数据。
拥抱不确定性
随着我们继续研究美洲人类迁徙，我们可以预期故事会变得更加复杂。在撰写本文时，可能已经有几十个公开可用的当代和古代土著人民的完整基因组。这些基因组分布不均；大多数来自中美洲和南美洲以及北美的北部地区。来自当今美国的完整基因组很少，这是由于土著人民对研究人员的合理不信任造成的。这种不信任根植于医生和人类学家对土著人民的剥削，他们从人类学的早期就开始掠夺祖先遗骸的安息之地。许多人使用这些遗骸来假设种族分类，而这些分类后来已被推翻。重要的是，遗传学家与土著社区合作，以确保对遗传知识的追求不会使进一步的伤害永久化。
我们对遗传变异理解的这种地理差距意味着我们现在正处于该领域研究的动态时期。每个新测序的基因组都极大地增加了我们的知识。调查人员还在人类基因组之外寻找来自替代来源（如与人类相关的细菌和病毒，以及人类的猎物和伴生物种）的 DNA，以寻找线索。这种非人类 DNA 的使用有可能阐明人类的迁徙，同时尊重土著遗骸的神圣性。
很有可能出现新的细节，从而改变此处讨论的模型。本文为理解这些未来发现的意义提供了框架。在这个领域工作的科学家已经学会了适应模糊性，并接受我们的模型是临时的，会根据不断变化的证据进行修订。凭借 DNA 分析的新工具和对数据提出的新问题，第一批人民的研究以及他们如何在人类物种长达数千年的全球漫长征程中在这最后一程艰苦的旅程中取得胜利的未来是令人兴奋的。