基因揭示了许多生物堪比鲁布·戈德堡机械的家园

长期以来，我一直对动物建造的家园着迷。多年来，我思考过数百种不同物种的巢穴——包括蚂蚁、白蚁、黄蜂、鸟类、鱼类和老鼠——方法是在野外戳刺和探测巢穴，在实验室中操作它们，并回顾其他科学家的工作。我挖了数米深的洞，试图找到蚂蚁巢穴的底部。我戴着呼吸管在蓝鳃太阳鱼上方浮潜，观察它们挖掘和照料碟形巢穴。小时候，我甚至试图游进海狸小屋。

在研究这些家园时，我遇到了惊人的形态多样性。有些巢穴是又长又直的隧道。有些是分支迷宫。其他的则呈狂野的螺旋状或呈现出精细的 fractal 形状。但我觉得每种建筑最 remarkable 的地方在于它都进化了。每种类型的巢穴都是物种和建造它的个体不可或缺的一部分，就像动物的肢体、眼睛颜色、皮肤覆盖物和基因一样。事实上，建造巢穴的指令一定至少部分铭刻在动物王国建筑师的基因中。

直到现在，生物学家才终于开始了解这种建筑是如何进化的。最近的研究已经开始查明一些负责筑巢行为的基因，揭示不同动物巢穴形状背后的物理学原理，甚至解释了一些小脑袋生物如何协同工作来建造整个大都市。像许多好故事一样，这个故事始于一个车库。

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小鼠的房子

2003 年，霍皮·E·霍克斯特拉是一位年轻的科学家，当时在加州大学圣地亚哥分校，试图揭示基因与小鼠行为之间的联系。她已经知道不同种类的小鼠会建造不同形状的隧道。杰西·N·韦伯，当时是霍克斯特拉实验室的学生，开始想知道他和霍克斯特拉是否可以找到与建造一种类型的巢穴而不是另一种类型的巢穴相关的基因。

韦伯的首要任务是制作足够大且装有足够泥土的室内围栏，以引诱小鼠挖掘隧道。他进行了即兴创作，用胶合板、钉子、操场沙子和其他廉价且容易获得的材料建造了笼子。由于该项目没有可用的实验室空间，他在霍克斯特拉家附带的车库里建造了笼子。结果虽然丑陋但有效：一系列用管道胶带和雄心壮志连接在一起的棚屋。

霍克斯特拉已经在研究 Peromyscus 属的田鼠，因此韦伯决定在这些笼子里装入两种 Peromyscus 物种：旧田鼠 (P. polionotus) 和鹿鼠 (P. maniculatus)。鹿鼠生活在北美大部分地区（除了遥远的东南部），挖一条单一的短隧道，而旧田鼠仅生活在遥远的东南部，挖一条长隧道，带有一个分支逃生路线，该路线在土壤表面下方不远处结束。

当研究实验室小鼠的科学家想要找到特定性状背后的基因时，他们通常会将具有该性状的小鼠与不具有该性状的小鼠交配，看看后代像哪个亲本。如果新一代具有该性状，则它可能只是由单个基因的显性版本（一个霸道的等位基因）编码的。这个技巧——格雷戈尔·孟德尔在他的豌豆植物上使用的技巧——最适合基因和性状之间相对简单的关系。隧道建造似乎不太可能是一个由一个基因编码的简单性状，但韦伯还是尝试了这种方法。旧田鼠和鹿鼠在野外不交配，但正如他们所说，车库里发生的事情就留在车库里。韦伯让小鼠交配；然后他让 resulting 后代挖掘。

最可能的情况是，杂交小鼠的隧道将是其亲本建造的隧道的复杂混合物，是遗传复杂性的中间混合物。相反，第一代杂交小鼠都建造了带有逃生舱口的长隧道。理论上，这种模式可能由简单的显性涉及少至两个基因引起：一个与隧道长度相关，另一个与逃生舱口相关。从动物的亲本那里遗传一个或两个隧道基因的显性版本将产生长隧道；舱口基因也是如此。只有两个隐性版本的任一基因会导致截断的管道或没有逃生舱口。但韦伯和霍克斯特拉认为这种简单性不太可能。

然而，当他们将杂交小鼠与鹿鼠（回交）杂交时，他们惊讶地发现了一些类似于简单显性可能预期的结果，至少对于逃生隧道而言是如此。大约一半的后代建造了逃生路线，一半没有。相比之下，隧道长度连续变化，表明更加复杂。在后续工作中，韦伯（现在是德克萨斯大学奥斯汀分校的博士后研究员）和霍克斯特拉（现在是哈佛大学的教授）最终确定了与每种属性相关的 mouse 基因组的特定区域。逃生舱口建造由一组基因控制，甚至只是单个染色体上的一个基因。隧道长度似乎由分散在基因组三个部分的几个基因控制，这将解释韦伯杂交中观察到的更大复杂性。

韦伯和霍克斯特拉的工作表明，即使在像小鼠这样的聪明动物中，巢穴建造中涉及的复杂行为也可能是基因编码的，并且是进化力量的产物。通过这一发现，韦伯和霍克斯特拉从一个巨大的线球中拉出了一根线头。为了解开线球的其余部分，韦伯、霍克斯特拉和其他科学家将不得不为建造巢穴的数万个物种中的每一个重复类似的实验。斯坦福大学罗素·费纳尔德实验室的科学家已经在探索慈鲷科鱼类巢穴设计背后的基因，其中一些物种建造凹坑巢，另一些物种建造土堆。

毫无疑问，某些动物的建造遗传学将比田鼠的遗传学更复杂。有些物种，如金丝雀，通过模仿它们的父母和同伴来学习如何建造——或者在园丁鸟的情况下，装饰——它们的建筑。另一些物种，如许多社会性昆虫，很难在实验室中正确繁殖。但建造的遗传基础并不是围绕动物王国建筑师的唯一，甚至是最深奥的谜团。还有一个问题是，为什么不同物种之间的巢穴差异如此之大，以及如何解释它们独特且通常奇特的形状。

高耸的白蚁

Peromyscus 小鼠和大多数哺乳动物的巢穴都相当简单；它们在不同地区和物种之间的差异不大——这里多一条隧道，那里多一个更大的房间。即使在鸟类中，巢穴结构的真正多样性也是例外而不是规则。大多数鸟巢都是简单的杯子、碗或袋子，它们在形状和组成部分的细微之处有所不同，而不是在更基本的方式上有所不同。真正的动物建筑大师是社会性昆虫。蜂巢、黄蜂巢、蚁丘、白蚁丘：这些巢穴中的每一个物种之间的差异都比昆虫自身的身体差异更大。白蚁工蚁几乎总是看起来一样——松弛的腹部连接到圆头和大颚——但它们的巢穴看起来像罗尔沙赫墨迹测验图形、八米高的摩天大楼、圆顶、金字塔，甚至是悬挂在树上的易碎球。

点击或轻触放大

很容易将这种多样性视为偶然——一群笨拙的、不知情的野兽的表现。然而，在许多已研究的案例中，巢穴的特征在一个物种内的不同结构之间是一致的。这种一致性延伸到巢穴中似乎没有功能的部分，例如空置的房间。但白蚁一次又一次地将这些令人费解的特征建造到它们的巢穴中。近年来，科学家们开始揭示这些房间的用途。

这种建筑难题在 Macrotermes bellicosus 白蚁的巢穴中尤其明显，这些白蚁在它们的家中耕种和收获 Termitomyces 真菌。围绕着这些花园和数百万只照料它们的白蚁的是中央塔楼，塔楼顶部呈尖状、密封。在这些塔楼周围，是工蚁甚至蚁后居住的常用房间，以及一排外围的未使用房间。这些生物在未使用的房间上涂上一层坚硬但多孔的表面，这种表面允许空气通过，但不允许捕食者通过。

德国弗莱堡大学的朱迪思·科布对巨型 Macrotermes 土堆的这些特征特别感兴趣。在温度传感器、合作者和大量挖掘的帮助下，科布发现白蚁巢穴看似不寻常的建筑特征就像一个巨大的泥肺。白天，受热的空气充满了白蚁呼出的二氧化碳，上升到巢穴的中心。在那里，在土堆最薄的部分，热空气和二氧化碳向上扩散。如果它们不这样做，昆虫就会在自己的呼出物中窒息而死。随着夜幕降临，较冷的、富含氧气的空气通过空置的外围房间扩散回巢穴底部。当它这样做时，它会将充满二氧化碳的空气排出。这个巨大的泥肺适应了 Macrotermes 白蚁生活的气候。巢穴的空置房间远非偶然和无用，而是让白蚁集体呼吸。

除了微气候控制外，巢穴还可以保护建造者免受敌人的侵害。白蚁巢穴之所以如此厚实，是因为土豚、食蚁兽、犰狳、针鼹和一小群其他专门吃白蚁的生物构成的威胁。为了保护幼虫免受寄生虫侵害，一种新发现的物种，即骨屋蜂，用一堆堆可怕的蚂蚁尸体封锁其巢穴。当然，还有逃生隧道的选择。旧田鼠生活在美国东南部，那里蛇类丰富多样。它的逃生舱口很可能是对这些蛇类的一种适应。最近的研究表明，一些热带蚂蚁在巢穴入口附近放着一块鹅卵石。当军蚁靠近时，它们会用鹅卵石关闭巢穴。其他蚂蚁通过拥有头部足够宽的士兵来堵住入口来防御军蚁。一些鸟类通过伪装来保护它们的巢穴，创造出不显眼的巢穴，例如淡色 cursor 的巢穴，它们看起来只不过是沙漠沙子中的小鹅卵石。

自然建造者可能面临的最大挑战是科学家们才刚刚开始考虑的一个挑战：排除肉眼看不见的致命生物，例如细菌和微观真菌。在过去的几年里，研究人员发现，一些白蚁用自己的粪便建造巢穴，通常与其他材料混合在一起。在这些粪便砖中，一些白蚁种植了放线菌花园，这有助于通过产生抗真菌化合物来对抗致命真菌。切叶蚁在其身体上培养类似的防御性细菌。

社群建造

一旦我们了解了有利于特定巢穴类型的环境条件和威胁，以及与该类型相关的基因，我们仍然需要弄清楚这些基因是如何引导动物完成筑巢过程的。就社会性昆虫而言，人们很容易认为蚁群只是服从统治者——一些身材肥胖的蚁后，她们有一个计划。但是没有总体规划，只有许多个体遵循简单规则的无意识行为，当这些规则协同作用时，可以产生巨大的白蚁巢穴、巨大的蚂蚁巢穴，甚至还有蜜蜂错综复杂的蜂巢。

在过去的 15 年里，科学家们开发了越来越复杂的数学模型，这些模型模拟了这些简单的规则如何最终形成白蚁家园的建造。这些模型假设白蚁使用的 building blocks 中含有一种信息素，这种信息素会触发额外的建造，但最终会消失。一只工蚁放下一块砖，另一只工蚁受到第一块砖气味的诱惑，也跟着做。这个过程一直持续到两面弯曲的墙壁合在一起形成屋顶。建造墙壁和屋顶的行为很容易模拟。但是，将这些墙壁精确排列以形成隧道和房间又如何呢？

在这里，简单的规则似乎也是复杂性的核心，尽管故事仍在不断涌现。例如，关于蚁后室——围绕蚁后的椭圆形房间——蚁后似乎会释放一种信息素，阻止工蚁在她周围附近建造墙壁。因此，工蚁会建造一面与蚁后保持一致距离的墙壁。科学家们认为，他们已经了解了产生像巢穴这样复杂的东西所需的最小规则数量，而不是想象他们已经确切地发现了这些白蚁和黄蜂是如何建造它们的家园的。答案非常少——少数几个编码在昆虫的基因和微小的大脑中。

与啮齿动物和社会性昆虫多样化的、基因编码的、通常是合作建造的巢穴相比，野生灵长类动物的巢穴很简陋。黑猩猩和大猩猩折断树叶做床；我的一位同事睡过这些床，并形容它们“舒适”，但只是相对于没有床而言。我们的祖先不太可能非常不同，直到在某个时候，我们这一类人开始认真地建造。我们的祖先使用语言来协调他们的努力，用手边的东西建造家园：树枝、泥土、草和树叶。没有基因编码这些 shelter 的精确设计。看看世界各地土著房屋的图像，你会看到，在很大程度上，形式服从功能和必要性。在寒冷的地区，墙壁会加厚。在温暖的地区，根本不建造墙壁。你会看到模仿白蚁巢穴、蚂蚁隧道甚至寒冷地区大黄蜂草皮屋顶的传统房屋。

我们在考虑如何建造房屋上投入的时间越多，房屋承担的角色就越多：它们已成为地位的象征、艺术品，甚至是文化的标记。现在，亚利桑那州一些新的 subdivision 中的房屋看起来与纽约 subdivision 中的房屋非常相似，因为我们受到社会的制约，渴望同样“美好的生活”——同样的房屋和白色尖桩篱笆——无论我们住在哪里，无论气候、捕食者、病原体或其他任何东西如何。我们已经将我们的建筑与野外的一些必要条件脱节了。

然而，最近出现了一种不同的建筑方法，这是对单独设计每个房间、每个支撑物、每扇门和花园的趋势的一种制衡。正如我们现在所知，动物的设计源于编码简单规则的基因。如果白蚁可以使用简单的规则来建立帝国，我们也可以这样做。一些建筑师现在正在尝试。将社会性昆虫使用的简单规则扩展到人类大小的城市需要巨大的计算能力，但这种能力正日益成为现实。最终的挑战是知道应该模仿哪些简单的决策——在什么情况下最好像白蚁、蚂蚁或蜜蜂一样行事。我们比以往任何时候都更接近答案。然而，看着泥土和唾液的帝国从地面上升起，一口一口地上升，就会意识到地球上最古老的建筑技术仍然是一个很大的秘密。