长期以来，我一直对动物建造的家园着迷。多年来，我通过在野外戳刺和探查巢穴、在实验室中操作它们以及回顾其他科学家的工作，思考了数百种不同物种的巢穴——包括蚂蚁、白蚁、黄蜂、鸟类、鱼类和老鼠。我挖了数米深的洞，试图找到蚂蚁巢穴的底部。我曾在蓝鳃太阳鱼上方浮潜，观察它们挖掘和照料碟状巢穴。小时候，我甚至试图游进海狸小屋。
在研究这些家园的过程中，我遇到了形式惊人的多样性。有些巢穴是又长又直的隧道。有些是分支迷宫。另一些则呈狂野的螺旋状或呈现出精细的分形形式。但我发现每种构造最 remarkable 的地方在于它是进化而来的。每种类型的巢穴都是构成它的物种和个体不可或缺的一部分，就像动物的肢体、眼睛颜色、皮肤覆盖和基因一样。事实上，建造巢穴的指令必须至少部分地铭刻在动物王国建筑师的基因中。
生物学家直到现在才终于开始理解这种建筑是如何进化的。最近的研究已经开始查明一些负责筑巢行为的基因，揭示不同动物巢穴形状背后的物理原理，甚至解释了一些小脑瓜的生物如何共同合作建造整个大都市。像许多好的故事一样，这个故事始于一个车库。
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小鼠的房子
2003 年，霍皮·E·霍克斯特拉是一位年轻的科学家，当时在加州大学圣地亚哥分校，试图揭示基因与小鼠行为之间的联系。她已经知道不同种类的小鼠建造的隧道形状不同。杰西·N·韦伯，当时是霍克斯特拉实验室的学生，开始想知道他和霍克斯特拉是否可以找到与建造一种类型的巢穴而不是另一种类型的巢穴相关的基因。
韦伯的首要任务是制作室内围栏，这些围栏足够大，并且装有足够的泥土，以引诱小鼠挖掘隧道。他即兴发挥，用胶合板、钉子、操场沙子和其他廉价且易于获得的材料建造笼子。由于该项目没有可用的实验室空间，他在霍克斯特拉家附带的车库里建造了笼子。结果很丑陋但有效：一系列棚屋用胶带和雄心连接在一起。
霍克斯特拉已经在研究 Peromyscus 属的田鼠，因此韦伯决定在这些笼子里装入两种 Peromyscus 物种：旧田鼠 (P. polionotus) 和鹿鼠 (P. maniculatus)。鹿鼠生活在北美大部分地区（除了遥远的东南部），挖掘一条短的单隧道，而旧田鼠仅生活在遥远的东南部，挖掘一条长隧道，并带有分支逃生通道，该通道在土壤表面下方不远处终止。
当研究实验鼠的科学家想要找到特定性状背后的基因时，他们通常会将具有该性状的小鼠与不具有该性状的小鼠交配，并查看后代与哪些亲本相似。如果新生代具有该性状，则它可能只是由单个基因的显性版本（一个霸道的等位基因）编码。这个技巧——格雷戈尔·孟德尔在他的豌豆植物上使用的技巧——最适合基因和性状之间相对简单的关系。隧道建造似乎不太可能是一个由一个基因编码的简单性状，但韦伯还是尝试了这种方法。旧田鼠和鹿鼠在野外不交配，但是，正如他们所说，车库里发生的事情留在车库里。韦伯让小鼠交配；然后他让后代挖掘。
最可能的情况是，杂交小鼠的隧道将是其亲本建造隧道的复杂混合物，是遗传复杂性的中等混合物。相反，第一代杂交小鼠都建造了带有逃生舱口的长隧道。从理论上讲，这种模式可能由简单的显性遗传产生，其中涉及少至两个基因：一个与隧道长度相关，另一个与逃生舱口相关。从动物的亲本那里遗传一个或两个隧道基因的显性版本将产生长隧道；舱口基因也是如此。只有两个隐性版本的任一基因会导致截短的管道或没有逃生舱口。但韦伯和霍克斯特拉认为这种简单性不太可能。
然而，当他们将杂交小鼠与旧田鼠（回交）杂交时，他们惊讶地发现了一些类似于简单显性遗传预期结果的东西，至少对于逃生隧道而言是这样。大约一半的后代建造了逃生通道，一半没有。相比之下，隧道长度连续变化，表明复杂度更高。在后续工作中，韦伯（现为德克萨斯大学奥斯汀分校的博士后研究员）和霍克斯特拉（现为哈佛大学教授）最终确定了与每个属性相关的鼠基因组的特定区域。逃生舱口建造由一组基因控制，甚至只是一个基因，位于单个染色体上。隧道长度似乎由分布在基因组三个部分的几个基因控制，这将解释韦伯杂交中观察到的更大复杂性。
韦伯和霍克斯特拉的工作表明，即使在像小鼠这样聪明的动物中，巢穴建造中涉及的复杂行为也可能是基因编码的，并且是进化力量的产物。通过这项发现，韦伯和霍克斯特拉从巨大的纱线球中拉出了一根线。为了解开其余的纱线球，韦伯、霍克斯特拉和其他科学家将不得不对建造巢穴的数万种物种中的每一种重复类似的实验。斯坦福大学罗素·费纳尔德实验室的科学家已经在探索慈鲷科鱼类巢穴设计背后的基因，其中一些物种建造凹坑巢，另一些物种建造土堆巢。更多的研究将陆续展开。
在某些动物中，建造的遗传学无疑将比田鼠更复杂。有些物种，如金丝雀，通过模仿它们的父母和同伴来学习如何建造——或者，在园丁鸟的情况下，装饰——它们的建筑。另一些物种，如许多社会性昆虫，很难在实验室中正确繁殖。但是，建造的遗传基础并不是围绕动物王国建筑师的唯一，甚至是最深刻的谜团。还有一个问题是，为什么不同物种的巢穴差异如此之大，以及如何解释它们特殊且通常奇特的形状。
高耸的白蚁巢穴
Peromyscus 小鼠和大多数哺乳动物的巢穴都相当简单；它们在不同地区和物种之间并没有太大的差异——这里多一条隧道，那里多一个更大的房间。即使在鸟类中，巢穴结构的真正多样性也是例外而不是规则。大多数鸟巢都是简单的杯状、碗状或袋状，其形状和组成部分的细微之处不同，而不是更基本的方式。真正的动物建筑大师是社会性昆虫。蜂巢、黄蜂巢、蚁丘、白蚁丘：这些巢穴中的每一个物种之间的差异都比昆虫自身的身体差异更大。白蚁工蚁几乎总是看起来一样——连接到圆形头部和下颚的松弛腹部——但它们的巢穴看起来可能像罗夏墨迹测验形式、八米高的摩天大楼、圆顶、金字塔，甚至是在树上悬挂的易碎球。
很容易将这种多样性视为偶然——一群笨拙的、不知情的野兽的表现。然而，在许多已经研究过的案例中，巢穴的特征在同一物种内的不同结构之间是一致的。这种一致性延伸到似乎没有功能的巢穴部分，例如空房间。但白蚁一遍又一遍地将这些令人费解的特征构建到它们的巢穴中。近年来，科学家们开始揭示这些房间的用途。
这种建筑难题在巨型白蚁 Macrotermes bellicosus 的巢穴中尤为明显，它们在家中耕种和收获 Termitomyces 真菌。在这些花园及其数百万只照料白蚁的周围，是带有尖尖的、密封顶部的中央塔楼。在这些塔楼周围，是工蚁甚至蚁后居住的常用房间，以及一排外部未使用的房间。这些生物在未使用的房间上涂上一层坚硬但多孔的表面，空气可以通过，但捕食者不能通过。
德国雷根斯堡大学的朱迪思·科布对巨型 Macrotermes 土堆的这些特征特别感兴趣。在温度传感器、合作者和大量挖掘的帮助下，科布发现，白蚁巢穴看似不寻常的建筑特征就像一个巨大的泥肺一样运作。白天，受热的空气充满了白蚁呼出的二氧化碳，上升到巢穴的中心。在那里，在土堆最薄的部分，热空气和二氧化碳向上扩散。如果它们不这样做，昆虫就会在自己的呼出物中窒息而死。当夜晚来临时，凉爽的、富含氧气的空气通过空的外部房间扩散回巢穴底部。当它这样做时，它会将充满二氧化碳的空气排出。这个巨大的泥肺适应了 Macrotermes 白蚁生活的气候。巢穴的空房间远非偶然和无用，而是让白蚁群体能够呼吸。
除了微气候控制外，巢穴还可以保护建造者免受敌人的侵害。白蚁巢穴之所以如此厚实，是因为土豚、食蚁兽、犰狳、针鼹和一小群其他专门吃白蚁的生物构成的威胁。为了保护幼虫免受寄生虫的侵害，一种新发现的物种——骨屋黄蜂用难闻的、可怕的蚂蚁尸体堆砌物封锁其巢穴。当然，还有逃生隧道的选择。旧田鼠生活在美国东南部，那里蛇类丰富多样。它的逃生舱口很可能是对这些蛇类的适应。最近的研究表明，一些热带蚂蚁会在巢穴入口附近放一块鹅卵石。当军蚁靠近时，它们会用鹅卵石关闭巢穴。另一些蚂蚁通过拥有头部宽度刚好足以堵住入口的兵蚁来防御军蚁。有些鸟类通过伪装来防御它们的巢穴，创造出不显眼的巢穴，例如淡色 курсор 的巢穴，它们看起来只不过是沙漠沙砾中的小石子。
对于自然界的建造者来说，也许最大的挑战是科学家们才刚刚开始考虑的一个问题：排除肉眼看不见的致命生物，如细菌和微观真菌。在过去的几年里，研究人员发现，一些白蚁用自己的粪便建造巢穴，粪便通常与其他材料混合在一起。在这些粪便砖中，一些白蚁种植了一个放线菌花园，通过产生抗真菌化合物来帮助对抗致命真菌。切叶蚁在其身体上培养类似的防御性细菌。
公共建设
一旦我们了解了有利于特定巢穴类型的环境条件和威胁以及与该类型相关的基因，我们仍然需要弄清楚这些基因如何引导动物完成筑巢过程。在社会性昆虫的情况下，人们很容易认为蚁群只是服从统治者——一些肥胖的蚁后制定的计划。但是，没有总体计划，只有许多个体遵循简单规则的无意识行为，当这些规则协调一致地执行时，可以产生巨大的白蚁巢穴、蚂蚁的洞穴状巢穴，甚至蜜蜂错综复杂的蜂巢。
在过去的 15 年里，科学家们开发了越来越复杂的数学模型，这些模型模仿了这些简单的规则如何在白蚁家园的建造中达到高潮。这些模型假设白蚁使用的构建块中含有一种信息素，这种信息素会触发额外的建造，但最终会消失。一个工蚁放下了一个构建块，另一个工蚁被第一个构建块的气味所吸引，也跟着放下一个。这个过程一直持续到两面弯曲的墙壁合在一起形成屋顶。建造墙壁和屋顶的行为很容易模拟。但是，如何精确地布置这些墙壁以形成隧道和房间呢？
在这里，简单的规则似乎也是复杂性的核心，尽管故事仍在不断涌现。例如，关于王室房间——环绕蚁后的椭圆形房间——似乎是蚁后发出一种信息素，阻止工蚁在她周围建造墙壁。结果，工蚁建造了一堵与蚁后保持一致距离的墙壁。科学家们并不认为他们已经确切地发现了这些白蚁和黄蜂是如何建造它们的家园的，而是相信他们已经收集了产生像巢穴一样复杂的东西所需的最小数量的规则。答案非常少——少数几个编码在昆虫的基因和微小的大脑中。
与啮齿动物和社会性昆虫种类繁多、基因编码、通常是合作建造的巢穴形成对比的是，野生灵长类动物的巢穴很简陋。黑猩猩和大猩猩折断树叶来制作床铺；我的一位同事睡过这些床铺，并形容它们“舒适”，但只是相对于没有床铺而言。我们的祖先不太可能与此有太大不同，直到在某个时候，我们人类开始认真地建造房屋。我们的祖先使用语言协调他们的努力，用手边的东西建造房屋：树枝、泥土、草和树叶。没有基因编码这些住所的精确设计。看看世界各地土著房屋的图像，你会发现，在很大程度上，形式追随功能和必要性。在寒冷的地区，墙壁做得更厚。在温暖的地区，根本不建造墙壁。你会看到模仿白蚁巢穴、蚂蚁隧道甚至在寒冷地区模仿熊蜂草皮屋顶的传统房屋。
我们在考虑如何建造房屋上投入的时间越多，房屋所扮演的角色就越多：它们已成为地位的象征、艺术品，甚至是文化的标志。亚利桑那州一些新的细分住宅区中的房屋现在看起来与纽约细分住宅区中的房屋非常相似，因为社会条件反射使我们渴望相同的“美好生活”——相同的房屋和白色尖桩篱栅——无论我们住在哪里，无论气候、捕食者、病原体或其他任何东西。我们已经将我们的建筑与野外的一些迫切需求脱节了。
然而，最近出现了一种不同的建筑方法，它与单独设计每个房间、每个支撑、每扇门和花园的趋势形成了制衡。正如我们现在所知，动物的设计源于编码简单规则的基因。如果白蚁可以使用简单的规则来建立帝国，我们也可以这样做。一些建筑师现在正在尝试。将社会性昆虫使用的简单规则扩展到人类规模的城市需要强大的计算能力，但这种能力正日益成为现实。最终的挑战是知道要模仿哪些简单的决策——在什么情况下最好像白蚁、蚂蚁或蜜蜂一样行事。我们比以往任何时候都更接近答案。然而，观看泥土和唾液的帝国一口一口地从地面升起，就会意识到地球上最古老的建筑技术仍然是一个很大的秘密。