化石颠覆了关于人类双足行走的演化的传统观念

早在我们祖先进化出大型大脑和语言，甚至在他们驯服火或制造石器之前，他们就开始做一件哺乳动物从未做过的事情：用两条腿走路。在最古老的人科动物——人类家族的成员——的化石中，直立行走的骨骼适应性显而易见，这些化石可以追溯到七百万到五百万年前。用两条腿而不是四条腿移动，为我们谱系中随后的进化变化奠定了基础。这使得我们的祖先能够扩大他们的活动范围并使其饮食多样化，并改变了我们生育和养育孩子的方式。这种奇特的运动方式几乎是所有使人类独一无二的其他特征的基础。

在人类进化的标志性描绘中，一个祖先的队列从像黑猩猩一样的生物用四肢蹒跚而行开始，逐渐演变成一系列越来越直立的祖先，最终达到完全直立的智人用两条腿趾高气扬地迈步前进。这种图像及其变体被称为“进步的行军”，最早在 20 世纪 60 年代流行起来，它装饰了无数的书籍、T 恤、保险杠贴纸和咖啡杯。

但是，过去二十年来古人类学的发现迫使科学家们重新绘制这种传统的线性图像。我们现在知道，生活在非洲各地不同环境中的各种人科动物物种，有时是同时代的，进化出了不同的双足行走方式。双足行走的出现开启了漫长的进化即兴创作阶段，这种形式的运动方式层出不穷。我们现代的步幅并非预先注定的，每个连续的祖先都朝着特定的最终目标迈进（毕竟进化没有计划）。相反，它是早期人科动物尝试过的众多直立行走形式之一——也是最终胜出的版本。

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神秘的脚印

他们不想被飞来的象粪块击中。谁会想呢？因此，古生物学家凯·贝伦斯迈耶和安德鲁·希尔当时正在拜访考古学家玛丽·利基在坦桑尼亚的莱托利化石遗址，他们跳进一条冲沟以躲避，并收集更多弹药，以进行一场自发爆发的躲避象粪的游戏。那是 1976 年 7 月 24 日，是古人类学史上最幸运的发现之一的日子。

希尔和贝伦斯迈耶在地上搜索粪便，但却发现了 366 万年前火山灰暴露层中硬化的化石象脚印和雨滴印记。粪战休战，其他人也来惊叹于所发现的东西。化石广泛地讲述了一种生物；化石脚印捕捉到了早已灭绝的动物在时间长河中的珍贵瞬间。

在接下来的几周里，利基和她的团队探索了一个他们称之为 A 地点的区域，刷掉覆盖的沉积物，露出了数千个脚印，其中大部分是由小型羚羊和野兔留下的，但也包括古代大象、犀牛、长颈鹿、大型猫科动物、鸟类甚至甲虫的脚印。利基希望在其中找到人科动物，她告诉小组注意双足动物的脚印。也许他们会很幸运。那年九月，他们如愿以偿。彼得·琼斯和菲利普·利基发现了五个连续的脚印，这些脚印是由用两条腿而不是四条腿行走的东西留下的。是人科动物吗？也许是，但脚印形状 Strange，而且无论是什么留下了它们，都交叉步走，左脚跨过右脚，就像时装秀上的模特一样，而不是像通常的人类那样走路。A 地点双足足迹是谜。

两年后，利基团队的另外两名成员保罗·阿贝尔和恩迪博·姆布伊卡在 A 地点以西两公里处的另一个地点发现了另一条双足足迹，该地点被称为 G 地点。两到三个人，甚至可能是四个人，并排走过泥泞的火山灰，留下了 69 个令人震惊的类人脚印。大多数学者都同意这些足迹是由南方古猿阿法种——露西的物种留下的——露西的化石在莱托利被发现。然而，G 地点的足迹与 A 地点的足迹截然不同。如果人科动物在 G 地点留下了足迹，那么在 A 地点留下双足足迹的是什么生物呢？

在 20 世纪 80 年代中期，芝加哥大学人类学家拉斯·塔特尔试图解开这个谜团。在将 A 地点脚印的形状与赤脚人类、黑猩猩和经过训练以双足行走的马戏团熊的脚印进行比较后，塔特尔得出结论，这些脚印要么是由上新世时期漫游莱托利的第二种人科动物物种留下的，要么是由双足行走的熊留下的。也许是因为人类双足行走进化的线性观点是占主导地位的范式，其他研究人员接受了熊的假设。因此，虽然 G 地点的人科动物脚印得到了详尽的研究并举世闻名，但 A 地点的脚印却默默无闻。在 30 年过去了，才有人再次关注它们。

我任教的达特茅斯学院是一所位于新罕布什尔州的一所小型文理学院，坐落在该州的白山山脉和佛蒙特州的绿山山脉之间的山谷中。虽然学校距波士顿市区只有两个小时的车程，但其座右铭是 vox clamantis in deserto，翻译过来就是“旷野中的呼声”。大片糖枫树提供了充足的糖浆供应，著名的阿巴拉契亚山道毗邻校园，熊——很多熊——生活在周围的树林中。

2017 年，我当时的研究生埃里森·麦克纳特（她现在是俄亥俄大学的解剖学教授）和我与当地的黑熊专家本·基尔汉姆合作，收集了幼崽的脚印，这些幼崽的脚的大小与莱托利 A 地点的足迹相似。我们用枫糖浆和苹果酱诱惑它们，说服幼熊用后腿站立，并蹒跚走过一个装满泥土的实验性足迹通道。令我们惊讶的是，它们的脚印和步态力学与 A 地点完全不符。熊的脚后跟印记很窄，而且步幅很宽，因为它们的髋关节和膝关节解剖结构会导致它们在双足行走时左右摇摆。我们开始对熊的假设产生怀疑。

自 A 地点足迹被发现以来，已经过去了 40 多年。在那段时间里，季节性降雨缓慢地从莱托利贫瘠的山丘上冲刷沉积物，暴露了数万块化石。由科罗拉多大学丹佛分校的查尔斯·穆西巴、纽约大学的特里·哈里森和亚利桑那州立大学的丹尼斯·苏领导的团队已经回收了许多这些化石。我们从其他遗址得知，一种叫做熊的已灭绝熊科动物确实在上新世时期漫游非洲，但这些团队在莱托利回收的动物化石中，没有一块来自熊。有人需要再次审视 A 地点的双足足迹。但那些给我们带来化石骨骼和脚印的季节性降雨也具有侵蚀它们的力量。我们曾以为 A 地点的双足脚印早已消失。值得庆幸的是，我们错了。

2019 年，我和穆西巴前往莱托利，并像使用藏宝图一样使用玛丽·利基的详细图纸来确定神秘的双足脚印应该在的精确位置。然后我们开始挖掘。几天后，坦桑尼亚团队成员卡利斯蒂·法比安向我们呼喊“姆图”——斯瓦希里语中“人”的意思。他发现了脚印。雨水没有摧毁它们，而是用一层细小的沉积物覆盖并保存了所有五个脚印。我们使用压舌板和粗毛刷，彻底清理了脚印，露出了以前从未见过的脚趾印记细节，我们用 20 世纪 70 年代工作的同事无法获得的高分辨率 3-D 激光扫描捕捉到了这些细节。A 地点脚印的脚后跟印记很大，大脚趾是主要脚趾，就像人类和我们的猿类近亲一样。这不是熊。是人科动物留下了这些足迹。但究竟是哪种人科动物呢？

走在沙滩上，你肯定会看到各种各样的智人脚印——例如，蹒跚学步的孩子留下的又小又平的脚印，旁边是她母亲留下的又长又拱形的脚印。现代人的形状和大小各不相同，我们的脚也是如此。几乎可以肯定的是，南方古猿阿法种也是如此。也许 A 地点和 G 地点的脚印显示的是同一个人科动物物种内的正常变异。如果是这样，A 地点脚印的小尺寸可能表明它们是由露西物种的孩子留下的。无论如何，这是我最初假设的。

查塔姆大学的脚印专家凯文·哈塔拉加入了我们的团队，他曾帮助发现和分析了在肯尼亚伊莱雷特发现的 155 万年前的直立人脚印，我们一起将 A 地点脚印的形状与 G 地点保存最完好的脚印和 2015 年在 S 地点发现的另一条足迹以及数百个由人类和黑猩猩留下的脚印进行了比较。我们观察到的差异不符合当今所有年龄段的人的脚印之间的变异范围。

我们发现，A 地点脚印的形状与 G 地点和 S 地点的脚印的差异程度，与黑猩猩的脚印与你和我的脚印的差异程度一样。这并不是说 A 地点脚印就像黑猩猩的脚印一样，只是说它们的形状与露西物种的脚印非常不同。与 G 地点和 S 地点假定的南方古猿阿法种脚印相比，A 地点脚印又短又宽，大脚趾稍微向外突出，并且有一些证据表明步行者脚的中间部分更灵活。

在我们去年 12 月在《自然》杂志上发表的描述这些发现的论文中，我们声称 A 地点脚印不仅来自人科动物，而且还是莱托利第二种物种的证据。正如科学界预期的那样，并非我们所有的同事都完全接受我们的解释。有些人认为我们只是发现了另一条南方古猿阿法种的足迹。但值得重复的是，A 地点的脚印与 G 地点的南方古猿脚印如此不同，以至于我们的领域几十年来都确信它们是由熊留下的。

在我看来，在 366 万年前火山灰从天而降后不久，两种人科动物以略微不同的脚和略微不同的方式行走，向北移动到坦桑尼亚的奥杜威峡谷盆地，也许是为了寻找水源。因为人们认为莱托利的足迹层最多捕捉到了几天的活动，所以这是我们拥有的最好证据，证明不同的上新世人科动物物种不仅是同时代的，而且还共享相同的景观。它们如何互动——如果真的互动过的话——目前尚无人知晓。

化石足迹

莱托利 A 地点脚印的重新发现以及我们得出的它们是由第二种物种留下的结论，是对越来越多的证据的最新补充，这些证据表明，直立行走的进化远没有我们曾经认为的那么线性、那么复杂和那么有趣。其他证据不是来自脚印，而是来自人科动物自身的化石。孤立的足骨在人类化石记录中很少见，而足部骨骼则更加难以捉摸。因此，令人兴奋的是，在过去的二十年中，在非洲大裂谷和南非洞穴中进行搜索的古人类学家，已经使通常与地面直接接触的双足动物身体部位的化石数量增加了四倍。许多新发现都取样于人类进化中的关键时期，即五百万到三百万年前，那时我们的祖先正在成为坚定的直立行走者。2017 年，麦克纳特我和我与前足病医生、现任南非金山大学古人类学家的伯恩哈德·齐普费尔合作，试图理解这些发现。

具体来说，我们试图根据新的化石证据评估关于双足行走进化的传统观点。根据传统观点，人科动物最初拥有像黑猩猩一样的脚，这种脚是为抓住树枝而设计的。这种脚进化成了一种过渡性脚，既能抓握又能行走，正如在被称为阿尔迪的化石中所见，阿尔迪是 440 万年前生活在埃塞俄比亚阿拉米斯的地猿始祖种地猿的成员。快进到露西，这位 320 万年前生活在埃塞俄比亚哈达尔的南方古猿阿法种个体，她的脚有一个大的脚后跟和一个僵硬的脚中部，更适合地面生活。随着我们自己的人属人属在大约一百万年后出现，脚变得更加适合陆地运动，进化出更短的脚趾和更高的足弓。

在仔细研究了非洲各地博物馆精心保存的所有足部化石后，我们注意到，从我们的数据中涌现出一种非常不同的模式。随着双足行走在我们最早的祖先中进化，爆发了一场进化实验，导致不同的人科动物拥有不同的足部形态。在我们研究的 200 万年间隔内，我们确定了五种不同的足部形态，可能表明五种不同的直立行走方式。在阿尔迪和露西的时间界限之间，还有三种形状独特的脚。第一种属于一种阿尔迪型生物，年龄与化石大致相同，来自埃塞俄比亚戈纳；第二种来自南非斯泰克方丹的 367 万年前的人科动物，被称为“小脚”；第三种是来自埃塞俄比亚沃兰索-米勒的 Burtele 遗址的非常原始的脚，可以追溯到 340 万年前。虽然所有这五种人科动物的脚都表现出类猿和类人特征，但这些特征在每个脚中以完全不同的组合出现，并且不遵循预测的随着时间推移变得越来越不像猿类和越来越像人类的模式。

就像古代版的灰姑娘故事一样，也许这些新近发现的脚中的一只会适合莱托利 A 地点神秘的人科动物脚印，并揭示足迹制造者的身份。当我们继续探索我们进化史的早期阶段时，我们将拭目以待。

持续的多样性

有趣的是，运动多样性的模式不仅限于人类进化的早期章节。以南方古猿源泉种南方古猿为例。与象粪战在幸运的古人类学发现的传说中相媲美，这种近 200 万年前的人科动物是当时九岁的马修·伯杰在 2008 年发现的。当时他正在南非人类摇篮马拉帕洞穴遗址与他的父亲、金山大学古人类学家李·伯杰一起勘察化石，他真的绊倒了一块含有 人科动物锁骨和下颌骨的岩石。在随后的几个月里，伯杰和他的团队挖掘了含化石的洞穴壁，发现了他们称之为南方古猿源泉种南方古猿的新物种的两具部分骨骼。在我完成博士学位后不久，伯杰邀请我研究足部和腿部化石。

我被我所看到的东西震惊了。骨骼的形状完全不对。对于这个时期的人科动物来说，脚后跟骨头太像猿类了，而且脚中部、脚踝、膝盖、髋关节和下背部都显示出两种骨骼的奇怪特征。孤立来看，这些骨骼很奇怪。但总的来说，它们讲述了一种以特殊方式行走的人科动物的故事，这种行走方式类似于今天过度内旋或过度将体重转移到脚内侧的人类。这种步态会导致现代人的关节病变，但伯杰我和我的同事们将南方古猿源泉种南方古猿形状奇特的骨骼解释为解决现代人在以这种方式行走时面临的问题的解剖学解决方案。换句话说，我们认为这个物种已经适应了以这种方式行走。为什么？南方古猿源泉种南方古猿的肩膀和手臂表明它会爬树，它的牙齿保留了来自树叶、水果和树皮的植物细胞的微观痕迹——这证明该物种经常在树上觅食。这种行走方式是人科动物在两个世界中生活良好的折衷方案，它在树木和地面之间穿梭——在其他人科动物物种完全致力于陆地生活很久之后。

南方古猿源泉种南方古猿并不是两百万年前唯一在南非南部走动的人科动物。2020 年，由澳大利亚拉筹伯大学的安迪·赫里斯领导的研究团队报告了来自德里莫伦洞穴系统的新发现的化石，该洞穴系统也位于人类摇篮地区。这些化石来自另外两个人科动物物种：大牙齿粗壮傍人粗壮傍人和更像人类的直立人直立人。换句话说，来自三个不同属——人属人属、傍人属傍人属和南方古猿属南方古猿属——的三种不同类型的人科动物共存。

我们从 20 世纪 80 年代在肯尼亚图尔卡纳湖西侧发现的一具部分骨骼中得知，直立人直立人的身体形态与今天生活的人类几乎相同。湖东侧的脚印证实，这些人科动物像我们一样行走。直立人直立人——可能是我们自己物种智人智人谱系的祖先——会环顾它的领地，看到来自两个不同属南方古猿属南方古猿属和傍人属傍人属的另外两种双足动物。鉴于它们的足部和腿部骨骼形状不同，我认为这些人科动物都具有不同的行走风格。

即使在南方古猿属南方古猿属和傍人属傍人属灭绝后，多种行走风格的模式仍然存在。早在 6 万年前，那时智人智人已经很好地建立起来，小型人类物种弗洛勒斯人弗洛勒斯人，绰号“霍比特人”，在其印度尼西亚弗洛勒斯岛的家园上漫游，脚相对巨大而扁平，腿短而关节小。我想知道由此产生的步态是否会包括像穿雪鞋的人那样的小步幅和高抬膝。

也许步态差异帮助人科动物确定远处觅食的群体是属于他们自己的物种还是另一个物种。如果步态确实显示远处的觅食者来自他们相同的物种，那么观察者能否分辨出其他人是朋友和家人还是陌生人？知道答案可能是避免冲突和引发冲突之间的区别。事实证明，步态不仅仅是从 A 点到 B 点的一种手段。

开放性问题

关于双足行走的进化，仍然存在许多问题。我们仍然不知道直立行走对我们最早的祖先和已灭绝的亲属来说为什么具有选择优势。假设比比皆是。1809 年，法国博物学家让-巴蒂斯特·拉马克推测，人类进化出直立行走是为了看清高高的草丛。六十年后，查尔斯·达尔文推测，用两条腿走路解放了双手以使用工具。此后，其他学者提出，这使我们的祖先能够收集和携带食物，或涉水穿过浅水区。还有人认为，这提供了一种在分散的资源之间旅行的更节能的方式。不过，在我看来，努力找出双足行走进化的原因是徒劳的。相反，我认为，双足行走可能——甚至很可能——在人科动物家谱的底部多次进化，可能是出于不同的原因，在生活在非洲各地略有不同的环境中的不同人科动物中进化。在整个非洲大陆的上新世化石遗址中发现的足部形态的多样性支持了这种情景。

来自中新世（2300 万年至 530 万年前）的猿类化石记录突出了其他未知数。在非洲工作的古人类学家一直在努力寻找来自这个极其重要的时期（人科动物与其他猿类分化之时）的猿类化石。但他们在南欧的同行已经出土了令人印象深刻的骨骼，这些骨骼来自曾经生活在西班牙、法国、德国、希腊、意大利、匈牙利和土耳其的猿类。从它们的手、手臂、背部、髋关节和腿部来看，这些欧洲猿类并不像黑猩猩那样用指关节行走。相反，它们中的一些可能比现代非洲猿类更频繁、更有效地用两条腿移动。根据这些古代猿类——例如 2019 年首次宣布的来自德国的 1160 万年前的古猿丹尼古猿丹尼——在家谱中的位置，甚至有可能人类、黑猩猩和大猩猩的祖先从中分裂出来的猿类根本不是用指关节行走的，而是更直立的，使用手辅助双足行走在树林中“行走”。在那种情况下，独特的人科动物适应性将不是双足行走本身，而是在地面上双足行走。如果更多的化石继续支持这一假设，那么基本的双足行走可能最终不会是一种新的运动形式；当我们的祖先从树栖生活转向陆地生活时，它可能是一种被用于新环境的旧形式。

这个想法是有争议的，需要进一步检验。挑战在于，古人类学家尚未挖掘出非洲在关键时期（最终将导致人类、黑猩猩和大猩猩的谱系开始分化，即 1200 万年前至 700 万年前之间）的足部或腿部骨骼化石。为了填补这一空白，我们依靠那些来自南欧的古代猿类的解剖结构。在某种程度上，这就像试图通过研究你 19 世纪被移除三次的表亲的破旧黑白照片来弄清楚你曾祖母的样子。它们会提供一些线索，但不会提供完整的画面。我们将拭目以待，看看这个假设在未来几十年内，随着从地中海周围和非洲的遗址中回收更多的化石而如何成立。不过，就目前而言，直立行走的最初开端仍然笼罩在神秘之中。

一旦我们的祖先开始用两条腿移动，他们就一直走下去，而这段旅程一直延续到今天。一个人一生中平均会走大约 1.5 亿步——足以绕地球三圈。我们漫步、阔步、蹒跚、漫游、溜达、闲逛、拖着脚步走、踮着脚尖走、笨拙地走、重踏、疾走、趾高气扬地走、摇摇摆摆地走。在欺负某人之后，我们可能会被要求设身处地为他们着想。英雄在水上行走，天才则是行走的百科全书。但我们人类很少思考行走。你可以说，它已经变得很普通了。然而，化石揭示了完全不同的东西。行走绝非普通。相反，这是一场复杂、曲折的进化实验，它始于不起眼的猿类在中新世森林中迈出第一步，并最终让人科动物走上环游世界的道路。