化石揭示动物何时开始发出声音

我们认为地球上几乎每个栖息地都充满了动物的声音是理所当然的，从海洋中鲸鱼那令人难忘的歌声，到森林中鸟类、青蛙和昆虫那喧闹的交响曲，再到世界各地城市中人类和我们技术创造物的喧嚣。然而，在我们星球历史的大部分时间里，唯一的声音是风、雨和海浪的声音。

在我作为古生物学家的工作中，我试图了解已灭绝动物的生活——它们如何移动，吃什么，可能发出什么声音。我还担任展览、电视、电影和游戏的动画和生物设计顾问。在这些项目中，我被要求处理的最常见主题之一是与动物声音有关的主题。无论是有人为了学术研究而重建早已消失的翼龙，还是为一部轰动一时的电影设计一种生物，声音对于将过去和想象的世界都栩栩如生地呈现出来至关重要。

最近对动物声学演化的见解使人们对现代声景的形成有了新的理解。化石揭示了主要的声音产生和声音检测结构何时出现在当今无脊椎动物和脊椎动物生物的祖先中。在某些情况下，巧妙的建模使科学家能够重现古代声音本身。许多细节仍有待完善，但我们现在可以开始拼凑起喧嚣的开端。

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打破沉默

化石记录表明，地球上的生命起源于 37 亿年前。但最早的那些生物——包括微生物，以及晚得多的、类似于今天水母的软体动物——都是安静的群体。直到寒武纪时期（距今 5.41 亿至 4.854 亿年前）发生的进化爆发，动物才获得了与运动和捕食相关的一些基本发声行为。然而，即使在那时，这些生物所生活的水下寂静可能也只是被节肢动物的脚在沙地上 দ্রুত передвижение 的声音或头足类动物咬碎贝壳的微弱研磨声所打破。与此同时，陆地领域基本上仍然是寂静的。又过了 2 亿多年，昆虫的嗡嗡声才开始充满空气，从而产生了一个全新的声学世界。

已知的最古老的假定昆虫可以追溯到 4.08 亿年前，可能既无声又失聪。科学家们不确切知道昆虫何时开始首次发出或听到声音，但化石记录提供了一个最早的日期：大约 2.5 亿年前的纺织娘具有该群体特有的发声解剖结构。已知最早的蝉类亲戚的化石也追溯到这个时期。这些昆虫可以通过快速弯曲和解开身体上称为鼓膜的鼓状结构来产生异常响亮的声音。在一些昆虫化石中，发声结构保存得非常完好，以至于研究人员可以重建这些生物在生命中唱的歌。2011 年，由现任中国四川农业大学的顾军杰领导的一个团队研究出，一种特定的古代纺织娘发出的歌曲频率为 6.4 千赫兹，这大约比玛丽亚·凯莉的最高记录音符高八度。

对于这些最早发出嗡嗡声的昆虫来说，产生和听到声音的好处将是巨大的。它们可以远距离交流，听到捕食者靠近，甚至可能通过模仿目标动物潜在配偶的声音来引诱猎物。声音提供了一种吸引配偶的新手段，并因此引发了一种新的生物学战斗：最响亮声音的进化。

脊椎动物可能在大约昆虫开始嗡嗡作响和鸣叫的同时，开始以某种有限的形式尝试声音。今天的两栖动物、爬行动物和哺乳动物都在气道的顶部附近拥有喉或声匣。这一事实表明，它们是从最后的共同祖先那里继承了喉，这意味着喉几乎与陆地脊椎动物本身一样古老，可以追溯到大约 3 亿年前。然而，这些动物真正专业化或强大的发声可能需要数百万年的时间才能进化出来。关于脊椎动物发声的早期阶段知之甚少，尤其因为喉是由软骨组成的，而软骨通常保存不佳。

我们所知道的是，大约从 2.3 亿年前开始，在中生代时期，脊椎动物进化出了广泛的发声能力。那时世界变得真正喧嚣起来。例如，青蛙及其丰富的叫声和歌曲曲目首次出现在中生代。哺乳动物也大约在这个时候首次亮相，它们特有的啾啾声、咆哮声和嘶嘶声可能很早就进化出来了。尽管我们没有太多关于早期哺乳动物发声器官的直接证据，但我们确实有关于它们耳朵的令人兴奋的化石记录。哺乳动物的耳朵是独一无二的，中耳中有三块微小的骨头，其中两块骨头来源于构成大多数其他脊椎动物下颌的骨头。这些特殊的耳朵非常擅长听到高频声音，这可能有助于哺乳动物找到发出嗡嗡声的昆虫猎物。这些哺乳动物也可能能够发出高频声音，从而使个体能够在其他动物很少能检测到的频率范围内相互交流。

在中生代，声音天赋最高的动物之一是恐龙。1981 年，大卫·威尚佩尔对一种化石动物的发声进行了最早的重建之一，他研究的是草食性鸭嘴龙 Parasaurolophus。这种生物的头部有一个巨大的冠，与它的气道相连。威尚佩尔证明，这个冠是一个极好的共鸣腔。通过考虑冠的大小和形状，他能够估计 Parasaurolophus 的声音曲目，并用他建造的模型复制出来。（直到今天，威尚佩尔仍然深情地称那个装置为他的“喇叭”。）

日益复杂的数字工具使得对更多标本进行这种深入分析成为可能。自 2008 年以来，俄亥俄大学的劳伦斯·威特默及其团队一直在使用 CT 扫描以及流体 mechanics 建模来评估各种恐龙物种的声音产生。他们发现，许多恐龙的头骨都包含复杂的腔室。空气流经这些空间将是相应复杂的。气流有助于调节体温，但也可能使动物能够发出各种各样的声音，包括鸣叫声、吼叫声和喇叭声。

恐龙发声的重建长期以来一直是电影业的主要内容。《侏罗纪公园》等电影中的咆哮声是对已灭绝动物声音最著名的描绘之一。但德克萨斯大学奥斯汀分校的朱莉娅·克拉克和她的同事发现，霸王龙等掠食性恐龙的声音可能更像鸟类而不是哺乳动物。一些记者在报道克拉克的研究时写道，可怕的霸王龙可能“鸣叫”而不是“咆哮”。但在你开始将 T. rex 想象成一只巨大的鹅之前，值得注意的是，研究人员从生物 mechanics 的角度指的是“鸣叫”——一种主要通过鼻子而不是嘴巴发出的声音，从胸部深处结构的振动开始。按霸王龙的大小比例放大，那种鸣叫声就变成了一个低男中音的巨型战争喇叭。这只野兽本可以在配备六英尺长的碎骨颚进入战斗之前，发出洛杉矶爱乐乐团整个铜管乐器的全部力量的声音。

然而，一些恐龙可能比经常描绘的要安静得多。在最初的《侏罗纪公园》中，长颈腕龙像大象一样发出喇叭声。但实际上，它们可能几乎是无声的。充其量它们可能只能发出嘶嘶声。在所有四足动物（包括第一批陆地脊椎动物及其后代）中，喉部的主要发声主要由喉返神经控制。这条神经始终具有相同的奇怪配置：它一直向下延伸到颈部，绕过胸部上部和中部的粗大血管，然后又向上延伸回颈部到达喉部。因此，声音信号必须传播大约两倍于颈部的长度。

对于包括人类在内的短颈动物来说，由此产生的信号速度延迟是微不足道的。但对于巨大的长颈恐龙来说，这种延迟将是相当巨大的——事实上，如此之大，以至于在鸣叫或发出喇叭声等复杂的发声过程中，根本无法正确控制声带的快速运动。下次你看《侏罗纪公园》时，想象一下发出鸣叫声的鸭嘴龙、发出喇叭声的霸王龙和发出嘶嘶声的腕龙。

在所有可能性中，许多恐龙都是令人印象深刻的声乐家。但有一个群体尤其进化出了所有动物中最复杂的一些发声。这个群体的成员仍然生活在我们中间：鸟类。已知最早的鸟类是从大约 1.5 亿年前的化石沉积物中鉴定出来的，尽管它们独特的发声能力可能进化得稍晚一些。

鸟类有一种特殊的发声结构，称为鸣管。它们的喉部退化，鸣管几乎提供了它们所有的发声控制。喉部位于主要气道的顶部，而鸣管位于底部，气管（又名气管）在那里分支到肺部。这种解剖结构具有几个优点。中西部大学的托比亚斯·里德和他的同事在 2019 年描述的最基本优点之一是，它大大提高了共鸣效率。换句话说，它以相同的能量成本产生更多的声音。另一个优点是鸣管可以不同地使用来自左右肺的气流。鸣禽尤其擅长这一点；来自每一侧的声音可以同时或独立产生。在某些情况下，两侧专门用于不同的频率范围，使鸟类能够唱出内部二重唱。现代隐士鸫的美丽歌声就源于这种能力。

科学家们尚未完全掌握鸣管的起源。迄今为止发现的最古老的鸟类鸣管来自已灭绝的鸟类 Vegavis 的标本，克拉克和她的同事在 2016 年对其进行了描述。Vegavis 生活在白垩纪晚期，距今 6600 万至 6900 万年前。但它的鸣管已经相当专业化，其扩大的共鸣空间和与双侧声音产生相关的不对称性。该器官的更原始版本可能起源于更早时期。

有趣的是，中生代的其他脊椎动物飞行者翼龙没有鸣管。因此，与好莱坞可能让我们相信的不同，翼龙的声音不像鸟类。它们的声音可能更像其他爬行动物。它们可能发出咆哮声、嘶嘶声、咔哒声，甚至喙部敲击声，张开和闭合喙发出咔哒咔哒的声音。来自巨型翼龙（头骨长达 9 英尺）的喙部敲击声，对于近距离的各种生物来说可能是震耳欲聋的。

用声音看

随着始于 6600 万年前的新生代到来，一种全新的声学体验世界的方式出现了：回声定位。蝙蝠和鲸鱼出现在新生代早期，这两个群体都进化出了这种用声音看的能力。然而，回声定位需要相当复杂的解剖结构。为了使用回声定位，动物必须产生一束声音，将其对准所需方向，倾听回声，然后处理这些回声以确定声音弹回的任何物体的距离、速度和大致形状。这是一种在黑暗的天空或浑浊的水域中导航和狩猎的好技巧。

就像光一样，用回声定位可以看到的最小物体的大小等于发射光束波长的一半。然而，声波比光波长得多，因此为了获得环境的清晰图像或看到微小的昆虫，发射器必须产生非常高频率的声音，这种声音的波长比低频声音短。在蝙蝠中，这些由喉和舌头产生的声音通常太高以至于我们听不到。人类听觉的上限约为 20,000 赫兹，而蝙蝠的叫声范围约为 10,000 到惊人的 200,000 赫兹。我们只能听到蝙蝠的最低频率叫声；对我们来说，它们听起来像高音尖叫，但对它们来说，它们相当于低男中音。

我们大致知道蝙蝠何时开始回声定位，因为化石蝙蝠的耳朵解剖结构具有特征。为了听到超声波叫声的回声，蝙蝠需要相对巨大的内耳。头骨中主要的听觉结构称为耳蜗。你的两个耳蜗都可以放在一角硬币的表面上，而且还有剩余空间。如果你的耳蜗与蝙蝠的耳蜗具有相同的相对大小，那么每个耳蜗都将大约有高尔夫球那么大。来自怀俄明州西部的 5000 万年前的 Icaronycteris index 是已知最早的蝙蝠之一，它已经具有与活蝙蝠的超声波回声定位相关的头骨特征。

蝙蝠回声定位的进化标志着一场重大的生态革命：脊椎动物现在可以在完全黑暗的环境中在空中捕猎昆虫。经过 2.75 亿年，飞行昆虫无处可藏。蝙蝠因这项创新而蓬勃发展。如今，它们约占哺乳动物物种的 25%，尽管有些蝙蝠完全依靠视觉来捕猎，但大多数蝙蝠都使用回声定位。

正如回声定位在空中环境中有效一样，水生栖息地在某些方面甚至更适合使用反射声来确定物体在空间中的位置。水传递声音能量时，每单位距离的信号损失要小得多，这使得水生回声定位器的范围比空中同类更远。与同等环境下的低频声音相比，高频声音的范围总是会缩小，但在水中，一些海豚可以设法通过回声定位从远达 650 英尺的地方识别物体。相比之下，空中蝙蝠无法定位超过 160 到 300 英尺的大型物体；对于微小的昆虫猎物，范围要短得多。

海洋海豚，如熟悉的瓶鼻海豚，可以使用回声定位在黑暗或浑浊的水中远距离“先睹为快”。河豚，如生活在亚马逊河中的河豚，更广泛地使用回声定位。这些鲸类动物的环境异常浑浊。与其他鲸类动物相比，河豚的眼睛较小，因此视觉敏锐度降低，而且它们似乎非常依赖回声定位来导航和寻找食物。

海洋哺乳动物也保持着其他声音记录。如果游戏的目的不是试图听到回声，而是产生尽可能远的声音，那么最好的选择是使用非常低频率的声音。水生环境中的大型动物在这里具有天然优势。因此，巨大的须鲸成为巨大声音范围的冠军也就不足为奇了。这些鲸鱼的喉咙长达两英尺，叫声低沉到人类无法听到，其中一些鲸鱼唱的歌可以传播数百甚至数千英里。在蝙蝠和鲸鱼之间，这个世界比我们人类可能意识到的还要嘈杂。

语言革命

在早期哺乳动物的声音开始渗透世界大约 2.3 亿年后，随着人类语言的进化，发声承担了新的角色。语言的解剖学先决条件，包括可以快速调整的喉部以及喉部和舌头的复杂整合，似乎至少可以追溯到我们人类属的起源。这意味着人类祖先可能早在 280 万年前就拥有某种形式的语言。然而，语言究竟何时以及在哪个 Homo 物种中首次出现仍然是一个争论的问题。语言的产生不仅源于使语言成为可能的解剖结构，还源于符号思维能力。大多数模型表明，大约在 180 万年前首次出现的 Homo erectus 是第一个使用符号的人类祖先。但是，完全形成的人类语言，及其复杂的语法和句法规则，可能是我们自己物种独有的，这意味着它起源于过去几十万年内。

不仅仅是拥有语言本身如此强大：人类在教学、学习和记录语言的能力方面是独一无二的。尽管研究人员已成功地教会了一些其他灵长类动物使用手语，但即使在有机会的情况下，这些受过教育的猿类中也没有任何一只教会其同类使用这种语言。在一个案例中，杜克大学灵长类动物设施的一只被教过手语的黑猩猩与它的种群重聚。它试图用它的新技能与它的黑猩猩同伴交流。经过一周的尝试，它的饲养员在围场的角落里发现了它，它把自己隔离在那里。当他们用手语问它为什么不和其他黑猩猩在一起时，它用手语回答说：“因为它们是昆虫。”

人类语言是进化史上最具影响力的生物学特征之一。我们社会群体、社会和文明的形成都以此为基础。通过语言协调我们的努力，我们发明了一切，从农业到航天飞机——这些技术本身也为当代声景做出了贡献。我们的声音可能不是最早的动物声音，也不是最响亮的声音，也不是最甜美的声音，但在某种意义上，它是最能改变世界的声音。