化石色素揭示恐龙的真实颜色

2006年10月的一天，我坐在耶鲁大学一间黑暗的实验室里，用电子显微镜放大了一块有2亿年历史的鱿鱼亲戚的化石墨水。一片半透明的小球海洋映入眼帘，每个小球的直径约为五分之一微米。在未经训练的眼睛看来，它们可能毫不起眼。但我却被迷住了。这些古老的结构看起来与现代鱿鱼和章鱼墨水中着色的黑色素颗粒完全一样。

也许我不应该对这种相似性感到惊讶。研究人员在几年前就宣布了首次发现化石墨水颗粒。但亲眼看到它们是一种启示。当我检查来自不同地点和时期的头足类动物标本时，我意识到它们的墨水始终如一，完美地保存了数亿年。

墨水始终如一的精湛保存让我怀疑黑色素是否会在其他种类生物的化石中持续存在。黑色素是头发、皮肤、羽毛和眼睛中发现的相同色素。它可以赋予红色、棕色、灰色和黑色色调，并产生金属光泽。如果我能在其他化石中找到黑色素，也许我就可以重建已灭绝动物的颜色，包括恐龙。几十年来，科学家们一直认为色素几乎无法在化石化过程中存活下来。少数已知的例子都来自无脊椎动物化石，而不是脊椎动物化石。因此，研究人员只能猜测大多数早已消失的动物的颜色，并以现代动物为指导。结果，恐龙重建图的颜色差异很大：有些呈现出与爬行动物和两栖动物相关的暗淡泥土色调；另一些则炫耀着现代鸟类的彩虹色（现代鸟类是唯一幸存至今的恐龙）。

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但我和其他人在2000年代中期以来取得的发现正在消除一些猜测。我们对数十个化石的检查揭示了许多含有黑色素结构的例子。通过研究这些结构的形状和组织，我们已经能够推断出遥远时代的已灭绝恐龙和其他动物的实际颜色和图案。反过来，这些关于生物体外形的线索，也为它们的行为和栖息地带来了有趣的见解。

为了检验我的假设，即黑色素在其他化石中存活下来，并且可以用来推断已灭绝动物的真实颜色，我想找到并分析那些在通常已知含有黑色素的解剖区域（身体的外层覆盖物和眼睛）中具有指示有机物保存的深色污渍的化石。我还需要能够在电子显微镜下检查变黑的区域，这可能需要将标本切割成小块。然而，保存完好的化石非常罕见，博物馆对其严加看管。幸运的是，在我祖国丹麦的一个名为“弗尔和厄尔斯特地层”的非凡化石遗址中，出土了带有羽毛的精美鸟类化石，这将是一个理想的测试案例。我设法说服哥本哈根地质博物馆的脊椎动物化石馆长，将一块打字机大小的石灰石（其中包含一只小鸟的头骨，眼睛曾经在的地方有污渍，以及一圈羽毛印记）切割成一片面包大小，以便它可以放入博物馆的电子显微镜中。

我已经对在显微镜下寻找什么有了很好的想法。在获得化石鸟进行分析之前，我阅读了许多科学论文，以弄清楚活鸟羽毛中的黑色素是什么样的。黑色素是在称为黑色素细胞的专门细胞中，由称为黑色素体的细胞成分合成的。通常，黑色素保留在黑色素体中，黑色素体长约0.5至2微米，并呈两种形式：一种香肠状的，产生一种称为真黑色素的黑色素，它吸收所有波长的光，从而使鱿鱼墨水和乌鸦羽毛呈现黑色；另一种肉丸状的变体产生褐黑素，它赋予铁锈红色调。没有色素会导致羽毛呈白色。灰色和棕色，就其本身而言，似乎是由真黑色素、褐黑素和色素缺失的组合产生的。

我还咨询了世界鸟类颜色领域的领先专家之一：耶鲁大学的理查德·普鲁姆。因为我从化石墨水中知道真黑色素可以被保存下来，所以我认为我会从寻找羽毛中的色素开始。在与普鲁姆和他当时的博士生维诺德·萨拉纳坦交谈时，我了解到香肠状的黑色素体沿着构成羽毛分支的羽小枝和羽支有独特排列方式。黑色素体在发育过程中到达那里，当时黑色素细胞将它们转移到称为角质细胞的专门细胞中，角质细胞产生羽毛和头发。如果丹麦鸟类化石中羽毛印记上的深色污渍来自黑色素，那么我应该在显微镜下看到香肠状结构沿着羽毛分支排列。

怀着极大的期待，我放大了化石羽毛——并遇到了数百万个香肠状结构。不幸的是，当地的地铁距离博物馆的地下室不到50米，电子显微镜就位于那里；持续的火车交通造成的振动使我无法获得清晰的图像。但这些图像足以看到香肠状结构。我立即将它们通过电子邮件发送给了我在耶鲁大学的博士生导师德里克·布里格斯，他是研究保存异常完好的化石的先驱。他的回复不如我希望的那样热情，他指出这些结构与他和其他人几十年来在化石羽毛和哺乳动物毛发中发现的结构相同，并已将其鉴定为细菌。

但我仍然认为香肠状结构是黑色素体，并向布里格斯提出了我的论点。它们不仅具有正确的形状和大小，而且它们在羽毛结构中的方向也与现代鸟类羽毛中的黑色黑色素体相呼应。此外，从化石鱿鱼墨水中可以清楚地看出，黑色素可以化石化。布里格斯开始接受这个想法，但在他向普鲁姆展示图像之前，他仍然不相信，普鲁姆证实它们在各个方面都类似于黑色素体。

为了支持黑色素体可以在已灭绝鸟类化石中持续存在的假设，布里格斯想找到另一个例子。他在科学文献中翻箱倒柜，寻找一个好的测试案例，并找到了一篇描述来自巴西的一根小小的白垩纪羽毛的文章，该羽毛保存完好，具有明显的黑白条纹。布里格斯认为，如果我们能证明这个标本也有保存完好的排列整齐的黑色素体——但仅在深色条纹中，因为白色着色源于色素的缺乏——我们就将有足够的证据来证明我们的观点。我们设法借到了这个标本，并将整个石块放在电子显微镜下。瞧，当我检查这根有1.08亿年历史的羽毛的深色条纹时，数千个小黑色素体沿着细小的羽毛分支轴线排列整齐地进入视野。相比之下，当我查看白色条纹时，我什么也没看到，只有岩石基质——这正是在没有色素的情况下应该预期的。

数字填色

自从我们在2008年发表关于黑色素体的发现以来，我的团队和其他几个团队已经描述了来自其他化石的黑色素体和其他色素。研究人员还研究了化石黑色素的化学性质，并证实了我们的观察，即黑色素可以几乎以化学完整的方式存活数百万年。我和当时在英国布里斯托大学（我现在在那里工作）攻读硕士学位的凯特琳·科勒里一起，证明了化石黑色素中明显的轻微改变是长期暴露于地下高压和高温的结果。（一些研究人员仍然坚持认为观察到的结构可能是细菌，但他们已经快要找不到支持其主张的理由了。）

我们最引人注目的发现之一是揭示了恐龙羽毛的颜色。2009年，我的耶鲁大学同事和我与马修·肖基和莉莉安娜·达尔巴（他们现在都在比利时根特大学）以及其他人合作，重建了赫氏近鸟龙的颜色图案，这是一种来自中国的小型、掠食性、带羽毛的恐龙，生活在约1.55亿年前。与我之前研究过的丹麦鸟类一样，赫氏近鸟龙化石也有一些肉眼可见的深色污渍，表明存在有机物质，可能是黑色素。但是，由于我们的目标是重建其完整羽毛的图案——这是一项比简单地确定黑色素体的存在与否更雄心勃勃的任务——我们不能仅仅依靠这些污渍来告诉我们我们想知道的一切。相反，我们必须开发一种方法，根据黑色素体的形状客观地预测颜色。为了做到这一点，我们研究了现代鸟类的12根黑色、12根棕色和12根灰色羽毛中的黑色素体。通过考虑黑色素体的长度、宽度和纵横比，以及它们在形状上的变化程度，我们可以使用称为二次判别分析的统计方法以90%的准确率预测羽毛颜色。

当我们将我们的方法应用于赫氏近鸟龙的黑色素体时，结果令人震惊。我们的统计预测表明，覆盖这种生物大部分身体的羽毛主要是灰色的。相比之下，动物手臂和腿上的长羽毛没有黑色素体的色素，因此是白色的，但黑色素体丰富的尖端除外，我们预测这些尖端是黑色的。（现代鸟类通常有黑色尖端的翅膀羽毛。黑色素除了为羽毛着色外，还可以增强羽毛对抗狂风的能力。也许赫氏近鸟龙也受益于黑色素的这种增强特性。）最令人惊讶的是，头部顶部的羽毛包含圆形黑色素体（“肉丸”）的印记，这将使赫氏近鸟龙拥有红褐色的冠。总而言之，这种颜色组合造就了一种非常华丽的生物。

在我们发表关于赫氏近鸟龙的研究的同时，当时在北京中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的张福成、布里斯托大学的迈克尔·本顿及其同事报告说，他们在从中国1.3亿年前的岩石中发现的一系列鸟类和恐龙中发现了化石黑色素体。一种毛茸茸的恐龙中华龙鸟中的肉丸黑色素体图案表明，它有一身红棕色的皮毛和一条虎纹尾巴，使其成为已知的第一种姜黄色恐龙。

自从早期以来，我们的羽毛数据集已经增长到包含数百个样本，其中包括一些使我们能够准确预测虹彩的样本，虹彩是在蜂鸟和孔雀等鸟类的羽毛中看到的金属光泽。造成这种效果的黑色素体往往比典型的黑色素体更长，它们甚至可能是空心的或扁平的。虹彩是由羽毛内黑色素体的排列方式产生的。某些配置以产生不同颜色的方式折射光线，具体取决于动物被观察或照明的角度。

令人惊奇的是，在2009年，我们在来自德国梅塞尔的4900万年前的化石羽毛中发现了虹彩的证据。这块化石保存在法兰克福森肯贝格博物馆，它保留了产生虹彩的黑色素体的原始排列。它们被密集地排列在羽毛化石最细的分支羽小枝中。在那里，黑色素体严格地出现在羽毛的最远边缘和顶面上，这是唯一没有被其他重叠羽毛遮挡的部分。我们推断尖端是彩虹色的，因为黑色素体的这种排列方式已知会产生所谓的薄膜干涉，就像汽油漂浮在水面上并产生鲜艳的彩虹色一样。

不久之后，我们在一种真正的恐龙身上发现了虹彩的证据——一种来自中国、大小如乌鸦的生物，四肢都有翅膀。它被称为小盗龙，是侏罗纪公园中迅猛龙的原始表亲。这部电影将迅猛龙描绘成有鳞的皮肤，但科学家们现在知道，这两种恐龙实际上都覆盖着羽毛。在小盗龙中，保存完好的羽毛包含长长的香肠状黑色素体，这些黑色素体的排列方式可以以引人注目的方式弯曲光线。因此，它的羽毛本应是黑色的，具有与乌鸦相同的光泽。小盗龙并不是唯一已知具有彩虹光泽的已灭绝生物。奥伯林学院的詹妮弗·佩特亚和根特大学的肖基已经描述了一种名为波海鸟的反鸟类和一种名为彩虹的侏罗纪兽脚亚目恐龙（尾巴呈大扇形）的闪闪发光的虹彩。

不仅仅是皮肤表面

除了让古生物学家和艺术家能够更准确地重建已灭绝的生物外，化石色素还在揭示恐龙和其他早已消失的生物日常生活的前所未有的方面。例如，专家们曾根据小盗龙眼窝的大小推断它是夜间活动的。但我们发现它拥有虹彩羽毛表明情况并非如此，因为在现代鸟类中，这种颜色通常出现在白天活动的物种中。赫氏近鸟龙大胆的颜色，就其本身而言，可能有助于吸引配偶或用作某种其他类型的展示，就像现代穿着华丽的鸟类中发生的那样。因此，颜色图案可能提供一种使用与通常不同的证据线索来检验关于物种行为假设的方法。

一个物种的化石色素也可以阐明与之相互作用的其他物种的方面。在昆虫中，大多数颜色图案的进化不是为了帮助生物吸引配偶，而是作为一种避免被吃掉的策略。因此，它们的色素可以为它们的捕食者提供线索。脉翅目昆虫的化石提供了一个引人入胜的例子。在大约1.7亿年前至1.5亿年前，某些独特的颜色图案在昆虫中首次进化出现。在此期间出现的最引人注目的图案也许是眼斑，这是一种类似于另一种动物眼睛的标记，用于惊吓从远处快速接近猎物的捕食者。脉翅目是已知最早拥有眼斑的生物之一。它们防御的是哪种捕食者？现代昆虫的大多数颜色图案都是作为防御鸟类的手段进化而来的，鸟类是它们目前的主要捕食者。但脉翅目的眼斑早于我们所知的鸟类的起源。它们的捕食者最有可能是被称为近鸟龙类的小型恐龙，已知它们与这些脉翅目同时存在，并且被认为产生了鸟类。尽管近鸟龙类本身的化石记录尚未使我们能够明确指出飞行在这个类群中何时进化，但脉翅目中这些眼斑的出现暗示，一些近鸟龙类恐龙在此时已经开始起飞，并对昆虫施加了类似鸟类的捕食压力。

其他化石黑色素体的发现使我的合作者和我能够逆向工程已灭绝生物所生活的环境。我们对这个研究领域的首次尝试始于一块特别精美的化石，它是一种小型植食性恐龙，名为鹦鹉嘴龙，是三角龙的近亲。这些恐龙的骨骼在中国东北部非常常见，而且通常是完整的。然而，即使在这种良好的条件下，这个标本也很突出。一层薄膜覆盖着它的身体——皮肤的遗骸，包括精致的鳞片。它的尾巴上显示出长长的丝状刚毛，这可能是羽毛的前身。以前发现的恐龙羽毛都来自主要以肉食为主的兽脚亚目恐龙。鹦鹉嘴龙（植食性角龙亚目恐龙中一个遥远的成员）身上的刚毛暗示，羽毛可能比以前认为的在恐龙中更为普遍。

当我在2009年第一次遇到这个标本时，那是在我们宣布在化石鸟类中发现黑色素体一年后，我立刻看出它保存了全身美丽的颜色图案的证据。这些图案很微妙，带有精细的纹路、点和条纹。我可以看到这种动物有一个深色的背部，逐渐过渡到浅色的腹部。这种从背部到腹部的由深到浅的颜色梯度抵消了阳光照射产生的由上到下的光暗梯度。这种被称为反荫蔽的图案在从海豚到鹿的现代动物中很常见，有助于捕食者和猎物融入周围环境，从而躲避探测。

我最终向伊内斯·卡斯希尔展示了鹦鹉嘴龙的图案，他是布里斯托大学一个研究伪装的团队的成员。那时我们才意识到，我们不仅有机会研究恐龙的反荫蔽，还可以仅从化石中推断出这种生物所生活的环境类型。为了重建动物的栖息地，科学家通常从附近发现的其他动物和植物化石中收集线索。然而，这种方法是有问题的，因为通常发现化石的地点并不是生物体生活的地方。例如，中国的鹦鹉嘴龙是从古代湖泊的沉积物中发现的。这种生物显然不是水生的，因此它的遗骸一定是来自周围陆地环境并被运送到湖泊中的，可能是被流动的水运来的。我们的研究或许能够提供关于该环境的线索——特别是，这种恐龙进化出伪装的光照条件。

卡斯希尔和他的合作者最近研究了现代有蹄类动物（包括马、羚羊、骆驼、猪和犀牛的类群）的反荫蔽。虽然反荫蔽的定义包括背部颜色较深，下腹部颜色较浅（除了一些动物，如毛毛虫，它们一生都倒挂着生活），但这些阴影的强度以及从深色到浅色的过渡性质因物种而异。卡斯希尔的团队想研究这种变化与不同环境中发现的光照条件的变化之间的相关性有多好。由于阳光随动物所居住的纬度以及其栖息地的植被密度而变化，研究人员推测，有蹄类动物的反荫蔽也应该根据纬度和栖息地而有所不同。他们的发现证实了这种观点。从广义上讲，如果动物生活在开阔的栖息地，直射阳光会在身体上形成较高的阴影，并与光照区域形成非常明显的过渡。这些动物通常表现出与这种模式相匹配的反荫蔽，背部颜色深，几乎立即过渡到浅色腹部，中间的颜色很少。叉角羚是这种反荫蔽的一个很好的例子。相比之下，在封闭的栖息地中，透过植被过滤下来的散射光会向各个角度散射，产生一个向身体下方延伸更远的阴影，并逐渐过渡到光照区域。在美国森林地区常见的白尾鹿和黑尾鹿就表现出这种模式。

我们从对鹦鹉嘴龙化石的目视检查中得知，它具有某种形式的反荫蔽。因此，我们将色素图案仔细地投射到一个精确的、真人大小的恐龙模型上，我们通过英国古生物艺术家鲍勃·尼科尔斯的帮助完成了这项工作。通过这项工作，我们确定鹦鹉嘴龙从深色到浅色的过渡发生在腹部和尾巴的较低位置。

为了测试恐龙颜色图案的功能，我们用灰色绘制了第二个全尺寸模型副本。接下来，我们在一系列日光条件下拍摄了这个模型，从阳光明媚到阴云密布，以及在开阔地和针叶树下，以捕捉投射在其上的阴影。接下来，我们反转了照片中的深浅阴影，有效地创建了在每种光照条件下隐藏动物的理想反荫蔽图案。通过将我们重建的鹦鹉嘴龙的实际反荫蔽图案与理想的反荫蔽图案进行比较，我们确定这种动物的颜色最适合在散射光栖息地（如树冠森林中看到的那种）中伪装它。

我们对鹦鹉嘴龙的研究并没有就此结束。2021年，我们非常详细地重建了它的泄殖腔——用于排便和繁殖的多用途孔口。我们可以证明，虽然鹦鹉嘴龙身体的其他部位都经过伪装，但定义泄殖腔开口的张开的唇缘却具有浓重的色素，并且一定被用于某种形式的信号传递，最有可能用于交配。

随后的反荫蔽研究发现，虎纹中华龙鸟适应生活在上方阳光明媚的开阔环境中，并且它带有条纹尾巴和覆盖眼睛的色素羽毛组成的强盗面罩。鹦鹉嘴龙和中华龙鸟在相同的化石层中被发现，但它们的反荫蔽告诉我们，它们来自不同的环境。

在加拿大艾伯塔省北部约有1.12亿年历史的海洋油砂层中发现了一只近六米长的甲龙北方盾龙。它的颜色是红棕色的褐黑素，并且具有反荫蔽。如此大小的陆地动物不会进行反荫蔽，因为没有足够大的捕食者来威胁它们。换句话说，对于如此大的生物来说，为了代代相传地保持其反荫蔽，白垩纪的捕食者一定足够凶猛，足以威胁到它。考虑到当时的兽脚亚目捕食者令人不寒而栗的赫拉克勒斯式体型，这也许并不令人惊讶。但现在我们有了化石颜色图案的铁证，证明了它们的残酷。

充满活力的未来

关于古颜色，科学家们还有很多东西要学习。我们识别化石中广泛颜色类别的能力——那些源于黑色素体的形状和排列的颜色——已经比15年前我们对古代色调的了解有了巨大的飞跃。但化石中还有其他色素需要寻找，包括产生鲜艳的红色和黄色的类胡萝卜素，以及产生绿色、红色和蓝色等色调的卟啉。这些色素偶尔会在化石记录中出现。研究人员已经鉴定了来自数十亿年前的化石细菌的类胡萝卜素色素；卟啉保存在一只来自4600万年前的吸饱血的蚊子和一只来自6600万年前的恐龙（被称为窃蛋龙）的蛋中。在现代生物体中未知的色素也已经出现，包括来自化石海百合和藻类的一些色素，其年代可追溯到3亿年至1.5亿年前。

我们可能会遇到重建古颜色的细节的局限性；经过数百万年，一些信息注定会永远丢失。此外，由于具有有机物保存的特殊化石非常稀有和珍贵，我们必须限制对它们的破坏性化学取样。然而，随着技术的进步，它们所带来的新发现无疑将比以往任何时候都更快地改变我们对过去的理解。每一次发现都将使我们更接近看到恐龙和其他史前生物的真实面貌，以全彩色技术的光辉展现。