在极其罕见的情况下，古生物学野外考察会发现一块非凡的化石，它彻底改变了我们对生命之树整个分支的起源和演化的理解。五十年前，我们中的一位（约翰逊）在埃塞俄比亚阿法尔地区的一次考察中就做出了这样的发现。1974 年 11 月 24 日，约翰逊和他的研究生汤姆·格雷一起外出寻找人类祖先的化石，目光专注于地面，这时他发现了一块具有人类解剖学特征的肘部骨骼碎片。他抬头向上坡看去，又看到更多的骨骼碎片在正午的阳光下闪闪发光。在随后的几周、几个月和几年里，随着探险队努力回收和分析从山坡上冲刷出来的所有古代骨骼，情况变得清晰起来，约翰逊发现了一具非凡的人类祖先的部分骨骼，她生活在约 320 万年前。她被归为一个新物种，南方古猿阿法种 (Australopithecus afarensis)，并被赋予参考编号 A.L.288-1，代表“阿法尔地区 288”，即发现她的地点，第一块人族化石。但对大多数人来说，她只是以她的昵称露西而闻名。随着露西的发现，科学家们不得不重新思考人类故事的关键细节，从人类何时何地开始，到人类家族中各种已灭绝的成员彼此之间以及与我们之间的关系。她的类猿和类人特征的结合表明，她的物种在族谱中占据着关键位置：是所有后来的人类物种的祖先，包括我们人属 (Homo) 的成员。
将如此关键的论点寄托在单个化石个体身上可能是危险的。但在露西揭幕后的半个世纪里，发现了更多南方古猿阿法种 (Au. afarensis)的标本。它们共同提供了这个古代物种的异常详细的记录，揭示了它漫游在哪里，如何生活，其成员彼此之间有何不同，以及它在灭绝前持续了多久。
1972 年，研究人员前往埃塞俄比亚东北部的阿法尔地区，寻找可追溯到 300 万年以前的人族化石。一个名为哈达尔的地点看起来特别有希望，其崎岖的地貌中充满了随着时间推移从山坡上冲刷出来的哺乳动物化石。
大卫·L·布里尔
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我们还了解了很多关于露西的祖先——以及她的同时代人的信息。自从露西被发现以来，人类起源研究领域最令人兴奋的进展之一是揭示了在我们史前史的大部分时间里，多个人类物种，或人族，在地球上漫游。我们中的一位（海尔-塞拉西）发现了在时间和空间上与露西同类重叠的人族。人类家族的这些成员本身就令人着迷。它们也为理解很可能孕育了我们所有人的物种的进化提供了至关重要的背景。
为了理解为什么露西对古人类学产生如此巨大的影响，我们必须回顾一下她被发现时这门科学的状态。早在 1970 年代初期，有记录的最古老的人族化石被认为大约有 250 万年的历史，属于来自南非的名为非洲南方古猿 (Australopithecus africanus) 的物种。更年轻的化石分为两类：所谓的粗壮南方古猿，具有巨大的臼齿和强壮的颌骨，以及更纤细的或“纤细型”的形式，其中包括人属 (Homo)。虽然非洲南方古猿 (Au. africanus) 被归类为纤细型，但它与这两个后来的群体都不太相似。然而，它是我们拥有的唯一有充分记录的人族，其年代足够古老，可以成为它们的祖先。在非洲东部有一些更古老的化石材料碎片，但没有足够的材料保存下来，以充分了解它们来自哪种生物。因此，科学家们绘制了进化树，将非洲南方古猿 (Au. africanus) 作为人属 (Homo) 和粗壮型的至关重要的祖先。但他们真正需要检验关于非洲南方古猿 (Au. africanus) 的假设的是超过三百万年历史的更完整的化石。
1972 年春天，约翰逊与法国地质学家莫里斯·泰耶布一起前往埃塞俄比亚，寻找来自三百万年标记以外的人族化石。泰耶布热衷于带他去埃塞俄比亚东北部的阿法尔地区，他之前在那里见过看起来来自约翰逊目标时期的猪和象化石。也许那里也有人族化石，等待被发现。该团队在该地区勘察了一系列含化石地点，最终确定了一个名为哈达尔的地点。哈达尔富含啮齿动物、大象、犀牛、河马、猴子、马、羚羊和食肉动物的化石，数百万年前一定是一个物产丰富的环境，可以养活如此多的动物。这里似乎是寻找古代人类祖先的有希望的地区。约翰逊知道，如果在那里发现人族化石，它们可能会颠覆我们对人类起源的理解。
1974 年 11 月 24 日，唐纳德·C·约翰逊在其中一个山坡上发现了近 320 万年前的露西骨骼。木桩标记着化石的发现地点。
大卫·L·布里尔
当探险队第二年返回哈达尔时，约翰逊做出了一个诱人的发现：一个估计有 340 万年历史的膝关节。膝关节的解剖学细节表明，它来自一种像我们一样直立行走的人族，证实了化石猎人关于哈达尔有人族的预感。约翰逊怀疑这个膝关节属于一个南方古猿 (Australopithecus) 个体，但由于没有更多的解剖学信息可供参考，他无法确定它来自非洲南方古猿 (Au. africanus) 还是一个新物种。该团队最需要的是找到头骨和牙齿的遗骸，这些身体部位包含区分化石哺乳动物物种的最具诊断意义的特征。研究人员只能希望下一个野外考察季节能够发现颅骨和牙齿标本。
他们的梦想在 1974 年那个重要的日子里壮观地实现了。露西化石保存了头骨碎片和带有牙齿的下颌骨，以及手臂、腿、骨盆、脊椎和肋骨的部分——总共 47 块骨骼，代表了一个个体骨骼的惊人 40%。她的遗骸预示着对人类过去的无限深入了解。
露西以披头士乐队的歌曲“Lucy in the Sky with Diamonds”命名，这首歌在营地庆祝时在录音机上播放，露西立即引起轰动。以前从未发现过像她这样的东西。她很娇小——她 12 英寸长的大腿骨表明她只有三英尺半高，重 60 到 65 磅。像许多其他动物一样，早期人族表现出一种称为性二态性的状况，其中雄性比雌性大得多，以及其他形态差异。露西太小了，不可能是一个雄性。而且她长出的智齿和肢骨中缺乏未融合的生长板证实她已成年。
探险队沿着阿瓦什河岸边扎营，开始对该地区含化石沉积物进行有针对性的搜索。
大卫·L·布里尔
其他特征证明了她的姿态。在仔细检查了她的膝盖、臀部和脚踝，并进行了广泛的生物力学研究后，约翰逊和他的同事得出结论，她直立行走——查尔斯·达尔文认为这是人类的标志——步态非常像我们自己的。其他学者对这些骨骼有不同的解读，认为她像黑猩猩偶尔用两条腿行走时那样，弯曲膝盖和臀部行走。这场辩论的最终解决是在 1978 年，当时研究人员在坦桑尼亚的莱托里遗址发现了一条令人惊叹的人族脚印轨迹，印在 370 万年前的火山灰中。有些脚印非常详细，以至于现代人类在海滩上留下的脚印的所有特征都清晰可见。它们表明莱托里足迹制造者像我们一样行走，而不是像黑猩猩一样。而且由于在莱托里发现了类似于哈达尔的人族牙齿和颌骨，因此有理由认为露西的同类留下了这些脚印。
下巴后缩、口鼻部突出、前额低矮倾斜以及非常小的脑容量等特征将露西归入南方古猿属 (Australopithecus)。但她解剖学的某些方面暗示她可能比该组中其他已知物种更原始。她的第一下前臼齿呈椭圆形，有一个尖齿，像猿类一样。同样，她的下肢相对较短，这可能是她的祖先遗留下来的进化特征，他们的祖先过着更多的树栖生活。虽然只回收了她颅骨的一小部分，但这些碎片表明脑容量为 388 立方厘米。与平均 1400 立方厘米的现代人脑相比，这非常小，与现代黑猩猩的平均脑容量相当。露西证实了早期的怀疑，即直立行走早于大脑的增大而进化。
由于保存了她骨骼的如此多部分，露西是一个信息宝库。但她仍然只是一个个体。为了更深入地了解她的物种，我们需要更多的标本。为此，在哈达尔和该地区其他遗址继续进行的野外考察已经产生了大量额外的南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 化石，它们共同提供了这位祖先的详细肖像。
1975 年，就在露西在阿法尔地区 288 号地点被发现一年后，哈达尔团队在附近的阿法尔地区 333 号地点的单层岩石中发现了 200 多个化石人族标本。该样本的年代可追溯到 320 多万年前，由成年男女以及估计代表至少 17 个个体（可能都有亲缘关系）的婴儿和幼年个体的一部分组成。这个群体被称为“第一家庭”。
当露西在 50 年前被发现时，她是曾被发现的最古老、最完整的人类家族早期成员，有 47 块骨骼代表了骨骼的 40%。她的髋部、膝盖和脚踝的特征表明，她像我们一样用两条腿直立行走。但在其他方面，她很原始，大脑只有我们大脑大小的三分之一不到。
大卫·L·布里尔
将扩大的哈达尔收藏与露西的坦桑尼亚同类结合起来，该团队得以重建在哈达尔发现的人族物种的头骨，并评估化石的分类学地位和在人类族谱中的位置。1978 年，在对当时已知的所有南方古猿物种进行了彻底的比较研究之后，约翰逊和他的同事得出结论，尽管在这些遗骸中发现的一些牙齿和颅骨特征在南方古猿属 (Australopithecus) 的其他成员中也有发现，但在哈达尔和莱托里化石中看到的总体形态组合是独特的，构成了一个科学上的新物种：南方古猿阿法种 (Australopithecus afarensis)。此外，他们提出，南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 在族谱中占据着显着的位置，取代了非洲南方古猿 (Au. africanus) 成为后来人族（包括人属 (Homo) 和粗壮南方古猿）的最后共同祖先。
并非古人类学界的所有人都接受这个新物种的命名。批评者认为，在两百万到三百万年前之间的人族记录过于稀疏，无法支持南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 是后来人族祖先的说法。从这个时期发现更多化石对于检验这个假设至关重要。
1975 年，约翰逊（图中与研究生汤姆·格雷在一起）在哈达尔的另一个地点发现了来自一群人族（被称为第一家庭）的化石，他们死在一起，并且与露西属于同一物种。
大卫·L·布里尔
此后，更多的证据出现了。1985 年，在肯尼亚北部工作的研究人员发现了一个 250 万年前的粗壮南方古猿埃塞俄比亚种 (Paranthropus aethiopicus) 的颅骨。它因其锰色调的颜色而被戏称为“黑色头骨”，它具有强大的咀嚼系统，包括大型的压碎和研磨牙齿，类似于有时被称为“胡桃夹子人”的粗壮南方古猿个体，后者生活在 180 万年前，属于鲍氏傍人 (Paranthropus boisei) 物种。“黑色头骨”还与南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 具有几个共同特征，包括极度突出的下脸。当将这三个物种放在一起考虑时，南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 是粗壮南方古猿埃塞俄比亚种 (P. aethiopicus) 的引人注目的祖先，而后者反过来似乎是鲍氏傍人 (P. boisei) 的祖先。
1990 年，在埃塞俄比亚中部阿瓦什山谷出土了一个与“黑色头骨”年龄相同的颅骨，进一步支持了南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 产生了非洲东部后来的南方古猿的假设。发现团队认为它是一个新物种，加氏南方古猿 (Australopithecus garhi)，并声称它出现在正确的时间和地点，可以成为人属 (Homo) 的祖先。与粗壮南方古猿一样，该标本具有令人印象深刻的咀嚼系统，具有大的颌骨和一个位于头顶的嵴，可以固定强壮的咀嚼肌。它还具有类似于南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 的面部结构。其他科学家推测，加氏南方古猿 (Au. garhi) 是从南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 演化而来，并且与粗壮南方古猿平行地进化出强大的咀嚼解剖结构，但它本身并没有产生后来的人族物种。
从这一发现中获得的颅骨和牙齿遗骸使研究人员能够重建该物种南方古猿阿法种 (Australopithecus afarensis) 的头骨。
大卫·L·布里尔
其他化石发现加强了南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 和人属 (Homo) 之间提出的联系。长期以来，人属 (Homo) 中已知的最古老化石的年代只能追溯到大约两百万年前，在最年轻的南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 和最古老的人属 (Homo) 之间留下了超过一百万年的令人担忧的空白。1994 年，哈达尔的研究人员发现了一个 233 万年前的腭骨——构成口腔顶部的骨骼——它与能人 (Homo habilis)（我们人属 (Homo) 中已知的最早成员“灵巧的人”）共享形态特征，将时间差距缩小了几十万年。2013 年，一个在哈达尔东北部一个名为莱迪-格拉鲁的地点工作的团队回收了一个 280 万年前的下颌骨左半部分，该下颌骨结合了原始的南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 特征和早期人属 (Homo) 的特征。莱迪-格拉鲁下颌骨在南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 和人属 (Homo) 之间提供了另一个垫脚石，并加强了它们之间的形态联系，有助于验证南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 是我们拥有的我们自己人属 (Homo) 祖先的最佳候选者的假设。
人类化石通常很稀有，这意味着当我们发现新的标本时，我们对过去的理解可能会发生巨大变化。当南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 在 1978 年被命名为一个新物种时，它是有记录以来最早的人类祖先，年龄范围为 380 万至 300 万年前。在 1990 年代中期回收的化石将早期人族记录推得更远。1994 年，在埃塞俄比亚阿法尔裂谷的中部阿瓦什地区工作的研究人员发现了可追溯到 440 万年前的人族化石。他们将这些遗骸归为一个新物种，地猿始祖种 (Ardipithecus ramidus)。次年，又一个新物种根据肯尼亚图尔卡纳盆地的卡纳波伊和阿利亚湾的化石发现被命名：南方古猿湖畔种 (Australopithecus anamensis)，生活在 430 万至 380 万年前。随着这两个物种的命名，南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 失去了作为最古老人族的殊荣，但它获得了自己的起源故事：南方古猿湖畔种 (Au. anamensis) 被认为是南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 的直系祖先。最近，在乍得、肯尼亚和埃塞俄比亚的发现已将人类的起源推回到 700 万年前。
其他化石发现表明，南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 在其漫长的统治时期并非唯一的人族物种，这提出了一个问题，即南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 还是其他这些人族之一是人属 (Homo) 和傍人属 (Paranthropus) 的祖先。这些发现远未削弱露西物种的重要性，反而丰富了它的故事：我们现在有更多的拼图碎片可以用来重建导致我们的谱系的演化以及在此过程中塑造它的因素。从这项工作中涌现出来的图景远比古人类学家传统上设想的图景更复杂，也更令人着迷。
珍·克里斯蒂安森
在 1960 年之前，人类起源研究人员认为，在过去的任何给定时间，只有一个单一的人族物种生活。这种概念源于这样一种观点，即竞争会阻止具有相似适应性的相关物种共存，这是一个称为竞争排斥原理的原则。人族化石记录似乎支持这一概念，直到从肯尼亚和坦桑尼亚遗址的同一地质层中发现了两种不同的人族物种的化石。尽管如此，没有证据表明另一种物种与南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 并存，正因为如此，它被认为是所有后来人族的祖先。
然而，最终，挑战者从非洲东部和中部的各个地点出现。1995 年，由古生物学家米歇尔·布吕内领导的团队在乍得北部一个名为科罗-托罗的地点发现了一个 350 万年前的人族部分下颌骨，并将其归为一个新物种，乍得南方古猿 (Australopithecus bahrelghazali)。这块化石意义重大，不仅因为它是在东非大裂谷系统之外发现的，几乎所有早期人族都是在那里发现的，而且还因为它在时间上与南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 重叠。并非所有人都同意颌骨的独特性足以代表一个新物种。尽管如此，这是第一个暗示南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 可能不是大约 350 万年前唯一的人族物种。
第二个暗示出现在 2001 年，当时古生物学家米夫·利基和她的团队宣布他们发现了一个来自肯尼亚西北部洛梅奎遗址的 350 万年前的颅骨，并将其归为一个新的属和物种，扁脸肯尼亚猿人 (Kenyanthropus platyops)，部分原因是他们认为它的脸部具有明显的扁平性。批评家也质疑该物种的有效性，认为严重压碎的头骨变形太严重，无法辨别其真实形状。无论如何，这是另一个迹象，表明南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 可能并非孤单——即使在非洲东部也是如此。
在过去的二十年里，约哈内斯·海尔-塞拉西一直在哈达尔以北约 40 公里的一个化石遗址沃兰索-米勒工作。在那里，他回收了属于南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 同代人的化石，包括属于一个名为德伊雷梅达南方古猿 (Australopithecus deyiremeda) 的物种的颌骨，以及属于一个尚未确定的物种的脚，该物种具有像猿类一样的叉开的大脚趾。
克利夫兰自然历史博物馆
最近，海尔-塞拉西发现了迄今为止最有力的证据，证明南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 有同伴。二十年前，他开始在阿法尔裂谷寻找新的古生物学遗址，其中包含 300 万至 400 万年前的人族化石。他的努力导致发现了一个壮观的新遗址，名为沃兰索-米勒，就在哈达尔以北 40 公里处。沃兰索-米勒的化石跨越了 380 万至 300 万年前的时间，已成为非洲所有上新世时期人族最重要的遗址之一。
沃兰索-米勒最引人注目的方面也许是那里发现的人族的多样性。该遗址已出土南方古猿湖畔种 (Au. anamensis)（包括一个近乎完整的头骨，让我们第一次看到了这位祖先的面容）及其后代南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 的遗骸。它还产生了其他人族。2012 年，海尔-塞拉西和他的同事宣布他们发现了一只神秘的人族脚，它有一个像猿类一样叉开的大脚趾。它有 340 万年的历史，与南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 同时代。然而，它显然不是来自该物种，该物种的大脚趾与我们的其他脚趾对齐。由于没有任何相关的头骨或牙齿遗骸来指导他们，研究人员不想将这只脚归为一个物种。但这无可置疑地表明，露西的物种与一种根本不同类型的人族共享这片土地。
进一步的证据表明南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 与其他人族重叠出现在 2015 年，当时海尔-塞拉西和他的同事宣布他们发现了一个科学上的新物种德伊雷梅达南方古猿 (Australopithecus deyiremeda) 的石化上颌骨和下颌骨。该物种的年代可追溯到 330 万至 350 万年前，与南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 以及从同一地点回收的神秘脚的主人同时代。鉴于发现地点的接近程度，这只脚是否属于德伊雷梅达南方古猿 (Au. deyiremeda)，仍有待观察。
一只属于尚未确定的物种的脚，该物种具有像猿类一样的叉开的大脚趾。
克利夫兰自然历史博物馆
沃兰索-米勒的发现表明，南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 不仅仅是与其他人族物种共享同一大陆，甚至不是同一大陆的一侧，而是几乎与它们并肩生活。他们可能通过利用同一区域内不同的生态位来实现这一点。例如，具有叉开大脚趾的物种可能比南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 更有效地爬树，因此可能专注于树栖资源，而南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 则偏爱陆地资源。
对发现这些化石的遗址的古环境进行比较可能会提供进一步的线索。哈达尔和沃兰索-米勒的相似之处在于，它们都同时容纳了南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 和其他非人族哺乳动物。但只有沃兰索-米勒有不止一种人族物种。为什么沃兰索-米勒有多种同时代的人族物种，而附近的哈达尔却没有？我们正在检验的一个假设是，沃兰索-米勒包含更多样化的栖息地，这可能在没有实质性直接竞争的情况下支持多种人族。
属于一个名为德伊雷梅达南方古猿 (Australopithecus deyiremeda) 的物种的颌骨。
克利夫兰自然历史博物馆
认识到南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 可能有多达三个其他人族同代人，这引发了关于它是否是所有后来人族（包括人属 (Homo) 成员）的祖先的说法的问题。我们必须考虑是否这些其他物种中的任何一个可能比南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 更适合作为祖先候选者。实际上，很难确定性地连接这些点。一个大问题是，这些其他物种的样本量太小，无法进行有意义的比较。例如，研究人员认为，扁脸肯尼亚猿人 (K. platyops) 具有像早期人属 (Homo) 一样的扁平脸，因此可以被认为是该属的祖先。但我们只有一个扁脸肯尼亚猿人 (K. platyops) 的头骨可以参考，而且它被严重压碎了。这种生物实际上有扁平的脸吗，还是其保存状况不佳扭曲了其真实特征？我们需要保存完好的该物种头骨才能知道。更重要的是，扁脸肯尼亚猿人 (K. platyops) 与其提出的后代鲁道夫人 (Homo rudolfensis) 相隔约一百万年，这使得将两者联系起来变得困难。如果我们有更多来自不同时期的扁脸肯尼亚猿人 (K. platyops) 化石来确定该物种持续存在的时间，我们或许能够弥合这一差距，但我们没有。
我们根本没有足够的关于扁脸肯尼亚猿人 (K. platyops) 或其他南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 同代人的信息来了解它们是什么样的生物以及它们与人类家族其他成员的关系。这使得南方古猿阿法种 (Au. afarensis)——由来自众多个体、青少年和成年个体（跨越约 80 万年）的数百块化石代表——成为人属 (Homo) 和傍人属 (Paranthropus) 最好的祖先候选者。随着这些最近确定的人族的其他化石被发现，也许其中一个可能会成为领跑者。在那之前，南方古猿阿法种 (Au. afarensis) 仍然是最有可能的祖先，也是人类进化史上最重要的物种之一。