南极洲的十一月，冰雪正在消融。很快帝企鹅将开始捕鱼。它们将花费南半球的夏季在寒冷的南大洋中滑行，潜入超过1500英尺的深海中寻找鱼、鱿鱼和磷虾，以便在冬季长途跋涉到内陆繁殖地之前饱餐一顿。当需要上岸时，它们会从水中跃出，回到冰面上。海面与冰面之间的短暂瞬间是这些企鹅唯一能体验到大多数鸟类习以为常的事情：在空中飞行。
的确，帝企鹅和其他企鹅都是奇异的鸟类。像所有鸟类一样，它们拥有羽毛、翅膀和喙，并且产卵。但是企鹅也表现出一系列特征，这些特征很容易将它们与它们的羽毛朋友区分开来。它们的翅膀已经进化成用于游泳的鳍状肢；它们标志性的燕尾服伪装使它们免受上方和下方捕食者的袭击；它们致密的骨骼为潜水提供压舱物；它们短而粗的腿在水下控制身体方向，并帮助它们在陆地上呈现出那种惹人喜爱（且能量效率高）的摇摆步态。由于这些特性和其他特性，企鹅成为了海洋领域的大师，并且它们的许多种类——包括帝企鹅在内——已经成功征服了地球上最极端的环境之一。
古生物学家长期以来一直想知道这些奇特的鸟类起源于何处，以及它们是如何在南半球传播的。过去十年中取得的化石发现帮助重建了企鹅的进化历程。事实证明，它们的许多标志性特征是在比人们倾向于想象的企鹅所处的严寒环境温和得多的条件下产生的。然而，这段历史并不能提高企鹅在未来气候变暖面前生存的几率。新的发现清楚地表明，这些鸟类的生物学和地理分布反映了数千万年来大陆漂移、气候变化和自然选择之间复杂的相互作用——强调了当今企鹅面对快速气候变化的脆弱性。
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古老的起源
科学家们了解企鹅化石已有 150 多年的历史，但他们早期发现的遗骸只是碎片，几乎没有提供关于它们来源的鸟类的信息。最早被鉴定的企鹅化石是毛利人从新西兰石灰岩中采集的一块骨头。这块化石最终落到了英国解剖学家托马斯·亨利·赫胥黎手中。赫胥黎将这块碎片鉴定为一种已灭绝的企鹅的踝骨，这种企鹅比帝企鹅还要大，帝企鹅身高三英尺，体重 90 磅，是当今最大的企鹅物种。他将这只化石企鹅命名为Palaeeudyptes antarcticus，意思是“南方的古代优秀潜水员”。在随后的几十年里，新西兰及其他地区出土了更多巨型企鹅的遗骸。但与赫胥黎诊断的踝骨一样，它们都是碎片状的，难以解释。科学家们一直困惑于这些巨型企鹅是如何生活的，它们为什么会灭绝，以及它们在企鹅进化的更大图景中处于什么位置。
企鹅的化石记录在 20 世纪 70 年代后期开始改善，当时我们中的一位（福代斯）在新西兰南部怀马特附近的一处砂岩峭壁上发现了一块伸出的断裂腿骨。福代斯小心翼翼地剥落周围的岩石，发现了更多生活在 2700 万年前的大型企鹅的骨骼。那具部分骨骼为古代企鹅的身体构造提供了新的见解，但它仍然过于进化，无法揭示它们的起源。直到 20 世纪 80 年代和 90 年代，符合这一要求的化石才开始出现，当时在新西兰怀帕拉地区发现了几个揭示企鹅进化最早阶段的标本。这些遗骸可以追溯到 6200 万年至 5800 万年前，表明早期企鹅在表面上类似于鸬鹚，具有细长的喙和灵活的翅膀。然而，仔细观察，它们正在发展出典型的企鹅特征。例如，它们的上翼骨像现代企鹅一样扁平而宽阔，它们的踝骨又短又宽，并且它们的骨骼总体上比飞行鸟类更致密。
在分析了这些原始企鹅化石后，福代斯、安藤达郎（当时他在新西兰奥塔哥大学的研究生）和 GNS 科学的克雷格·琼斯将它们归为两个新属的物种，Waimanu，在毛利语中意为“水鸟”。在生活中，较大的物种，Waimanu manneringi，接近帝企鹅的大小，大约三英尺高，而Waimanu tuatahi可能大约两英尺半高，比现代黄眼企鹅略大。似乎它们都无法在空中飞行——相反，它们都擅长在水中推进自己。
Waimanu企鹅是最古老和最原始的已知企鹅。它们也是任何现代鸟类谱系中最古老的代表之一。这些企鹅生活在 6500 万年前结束了白垩纪时期并使恐龙和许多其他生物灭绝的灾难性事件之后不久。一些专家认为，该事件几乎消灭了所有鸟类，可能只有少数谱系幸存下来。这种情况意味着企鹅谱系和其他现代鸟类谱系在物种大灭绝后的数百万年中从单一祖先快速进化而来。根据化石和现代鸟类 DNA 分析的现有证据，我们认为更合理的解释是，包括企鹅谱系在内的许多现代鸟类谱系起源于那场史诗般的灾难发生之前，并在它们的恐龙同胞无法幸存的情况下设法存活了下来。
最早的企鹅在新西兰出现可能并非巧合。今天，许多企鹅生活在该国海岸附近。直到不到 1000 年前人类到达之前，那里的岛屿在南太平洋和南大洋的边缘形成了温带海鸟天堂。该地区没有陆地掠食性哺乳动物，并为繁殖地提供了空间，周围海域有丰富的食物。
地质证据表明，该地区在白垩纪末期也同样有利于海鸟的生活方式，当时企鹅大概开始了它们的起源——尽管原因有所不同。今天的新西兰是一个淹没的迷你大陆西兰洲的最大裸露区域，西兰洲可能在 8500 万年前从古代超级大陆冈瓦纳大陆分裂出来。因此，西兰洲获得解放，向东北方向漂流到太平洋，将其植物和动物（包括恐龙）带到南极和热带地区之间的大约一半的位置。随着西兰洲的漂移，它冷却并下沉。浅海淹没了陆地，并在其周围形成了广阔的大陆架。尽管西兰洲与其他陆地隔离，但它并没有从白垩纪末期灭绝中毫发无损地幸存下来。它的许多海洋和陆地生物在那次大灭绝中灭绝了。然而，对于那些生物来说是不幸的事情，对于企鹅来说却是好事。随着沧龙和蛇颈龙等海洋爬行动物从画面中消失，早期企鹅可以在没有竞争或捕食的情况下在西兰洲周围的水域中游泳。
突破性适应
在西兰洲站稳脚跟后，企鹅很快就极大地扩展了它们的领域，分散到数千英里之外，进入新的气候带。来自秘鲁的Perudyptes devriesi化石表明，大约在 4200 万年前，企鹅到达了靠近赤道的地区，在地球历史上最热的时期之一定居在地球上最热的地区之一。那时，秘鲁的温度约为华氏 86 度左右，全球平均海温比今天高 10.8 到 14.4 华氏度。大约在同一时间，巨型企鹅，如Anthropornis nordenskjoeldi在南极洲的西摩岛上岸。到 3700 万年前，这些鸟类已经传播到南半球几乎所有主要陆地。
然而，在将自己限制在西兰洲数百万年后，企鹅为什么会在大约 5000 万年前突然开始在南半球传播？最近，我们中的一位（克塞普卡）发现了这个谜团的重要线索：化石鳍状肢骨骼表面上一个长期被忽视的特征。肱骨上有一系列凹槽，这些凹槽很容易在与肌腱和肌肉相关的标记中被忽略。克塞普卡在 2006 年首次注意到这些凹槽，当时他正在纽约市美国自然历史博物馆的地下室研究冷冻企鹅的鳍状肢，试图弄清楚化石骨骼上的标记与鳍状肢的软组织解剖结构之间的关系。与此同时，企鹅研究员丹尼尔·托马斯也在奥塔哥大学进行了类似的研究，目的是弄清楚企鹅调节体温的能力是如何进化的。
在比较笔记时，克塞普卡和托马斯意识到，这些凹槽形成于动脉和静脉簇压在肱骨上的位置。这些血管构成了一个逆流热交换器，称为肱动脉丛，它使企鹅能够限制通过鳍状肢的热量散失，并在冷水中保持其核心体温。在活企鹅中，离开心脏的热血在到达鳍状肢尖端之前被丛冷却，而从鳍状肢返回的冷血在接近心脏之前被加热。
化石鳍状肢骨骼上凹槽的身份为企鹅体温调节的起源提供了一些令人惊讶的启示。现代企鹅生物学最令人惊叹的方面之一是鸟类耐受极度寒冷的能力。人们会理所当然地认为，丛的进化是对寒冷环境的一种适应。但化石表明情况并非如此。来自南极洲的中等大小的Delphinornis等企鹅表明，这种特征至少在 4900 万年前就已进化出来。然而，来自西兰洲的早期Waimanu企鹅在 5800 万年前没有显示出该特征的迹象。因此，丛一定是在地球比今天温暖得多的这段时间里进化出来的。那时，南极洲没有永久性冰盖，而是提供了温带森林环境；西兰洲甚至更温暖。
在这种温室世界中，早期企鹅使用保热丛有什么用呢？尽管海面温度很高，但早期企鹅可能在凉爽的上升流区域觅食，这些区域富含营养物质，因此支持大量猎物，包括鱼和鱿鱼。然而，这些水域中丰富的食物也伴随着风险。由于热量在水中比在空气中散失得更快，因此即使在温暖的海水中，如果水温低于核心体温，温血动物（例如人类潜水员）也可能进入体温过低状态。温血企鹅在那些凉爽的上升流中冒着遭受同样命运的风险——即使它们有隔热的脂肪层和防水羽毛。减少通过鳍状肢的热量散失将有助于它们在寒冷水域中进行长时间觅食游泳时保持体温。
肱动脉丛也可能使企鹅能够通过长途开放水域旅程生存下来，通过这些旅程，它们最初从西兰洲分散到其他大陆。我们做出这个推测是因为在西兰洲以外出现的第一批化石企鹅似乎都具有该特征。只有在很久以后，现代企鹅才会共同选择这种机制来入侵地球冷却时形成的冰架。
主题变奏
随着企鹅在整个南大洋的传播，它们经历了显着的辐射，进化出各种各样的形态。例如，新西兰的Pachydyptes ponderosus（“粗壮的潜水员”）是真正的巨人，仅从少数可追溯到大约 3500 万年前的厚骨骼中得知。古生物学家估计这种企鹅的体重超过 150 磅。想象一下，这样一只鸟从岩石栖息处跳入水中会溅起多大的水花！另一方面，来自阿根廷的 2100 万年前的Eretiscus tonnii（“微小的划桨者”）仅高一英尺半。也许就像来自新西兰的活体小蓝企鹅一样，该物种的成员成群结队地上岸，这是一种可能降低捕食风险的行为。
一些企鹅携带了额外的致命武器。大约 3600 万年前，Icadyptes（“伊卡潜水员”，以秘鲁的一个地区命名）salasi配备了超长、加固的喙，安装在包裹着强壮肌肉的脖子上，在史前海域巡逻，准备刺穿路过的鱼或鱿鱼。其他企鹅则穿着奇怪的斗篷。克塞普卡生动地回忆起在利马的一个夜晚，当时德克萨斯大学奥斯汀分校的朱莉娅·克拉克清除了覆盖着保存完好的Inkayacu paracasensis（“水之王”）标本的岩石，并露出了它 3600 万年前的羽毛和皮肤——这是一生难得一见的发现。微观细节后来揭示了红棕色和灰色颜料的证据，表明与现代企鹅传统的黑白燕尾服图案截然不同。
古代企鹅不仅进化出多种多样的形态，而且它们还进化出许多形态。科学家们已经命名了 50 多个化石物种，加上 19 个现存物种，并且在许多地区，我们有确凿的证据表明，过去有多种企鹅物种共存于世。例如，在西摩岛上，多达 10 个物种出现在同一化石层中。这种重叠非常有趣，因为它表明这些物种能够从相同的物理空间中开辟出足够独特的生态位来共存。（相比之下，在现代企鹅中，没有超过五个物种共享同一个繁殖地。）
古代企鹅之所以能够成功共存，部分原因是它们的体型范围比现代企鹅更大，这使我们回到了来自新西兰的那些神秘的巨人。与安藤和琼斯合作，我们最近完成了一项对一些 2700 万年前的标本的深入研究，包括福代斯在 20 世纪 70 年代发现的部分骨骼。尽管它们类似于赫胥黎的Palaeeudyptes，但这些化石构成了一个新属，我们将其命名为Kairuku——毛利语中的“带着食物返回的潜水员”。骨骼中所有关键骨骼的保存使我们能够重建身体大小和比例。Kairuku企鹅估计身高四英尺四英寸，体重超过 135 磅，将使今天的帝企鹅相形见绌。
我们认为，这些古代新西兰企鹅的体型是对长距离游泳的一种适应，从西兰洲低洼岛屿上的栖息地游到大陆架边缘。较大的体型也允许有效地潜入深水以寻找鱿鱼等猎物，因为较大的鸟类可以游得更快，储存更多的氧气以进行长时间的潜水，并更有效地保持体温。据推测，西摩岛上较大的化石企鹅也同样能够游得更远、更深以进行捕猎，而较小的物种则在靠近陆地的地方觅食。
不确定的未来
作为现代鸟类多样性的管理者，我们可以从企鹅的化石记录中吸取保护教训。过去 6000 万年中发生的大多数企鹅灭绝事件都发生在人类出现之前。然而，智人并非完全无辜。至少有一种企鹅物种——一种被称为Megadyptes waitaha的黄眼企鹅的近亲——似乎已经灭绝，至少部分原因是人类的捕猎。尽管今天几乎从未有意猎杀企鹅，但它们仍然受到来自地方和全球力量的威胁，包括过度捕捞、石油泄漏和引进的捕食者。然而，从长远来看，可能比这些力量更令人担忧的是气候变化带来的威胁。
企鹅在适应剧烈的气候变化方面做得非常出色。它们在温室时期的地球蒸汽赤道带和现代南极洲的冰冻荒原中都蓬勃发展。我们可能会误以为企鹅在过去 6000 万年的气候变化中的成功是它们对全球变暖可能对其造成的任何影响的适应能力。然而，这种误解将是严重的。当谈到适应气候变化时，节奏至关重要。古生物学家已经发现证据表明，许多物种在史前主要气候变化期间逐渐移动了它们的活动范围，例如过去几十万年冰河时代间冰期周期中伴随冰川前进和后退的气候变化。
有些物种反应非常缓慢，当气候在数百万年内升温几度时，这很好。然而，如果气温在几十年内升高几度，正如许多模型预测可能发生的那样，物种可能没有时间迁移到更合适的栖息地。或者可能没有合适的栖息地可供迁移。
以加拉帕戈斯企鹅为例。这种小型鸟类通常在赤道阳光下茁壮成长，但在强烈的厄尔尼诺年期间会遭受严重的种群数量下降，当时太平洋洋流受到破坏，通常包围这些岛屿的寒冷、富含食物的水域被温暖、营养贫乏的水域所取代。由于这些企鹅不会远离它们的家乡岛屿，如果变暖使加拉帕戈斯群岛不适合饲养幼雏或捕获食物，它们将无处可去。
帝企鹅方面临着不同的挑战。这些鸟类可能一生都不会踏上干燥的土地，因为它们在厚厚的冰盖上繁殖。如果冰盖在一年中过早融化，繁殖地可能会被摧毁。企鹅对它们繁殖地的忠诚度放大了这种危险：许多个体年复一年地返回到完全相同的位置进行繁殖，因此移动到新的冰块上的看似简单的解决方案可能不可行，因为它们的繁殖行为根深蒂固。
作为古生物学家，我们越来越意识到现代企鹅的脆弱性。今天的企鹅在形态上不如以前多样化，在生态作用上也更加受限，而且今天存在的物种比数百万年前要少。尽管生物学家认为它们是典型的现代鸟类，但在许多方面，活着的企鹅是一个伟大王朝的幸存者，这个王朝产生了有史以来最有趣的陆地或海洋动物。如果这些非凡的生物在我们眼皮底下灭绝，那将是一场多么大的悲剧。