自从170多年前在英格兰发现巨型长颈恐龙——蜥脚类恐龙的化石以来，它们一直令科学家们既敬畏又困惑。即使伟大的英国解剖学家理查德·欧文爵士在1842年认识到恐龙构成了一个独立的群体，与爬行动物不同，他也将后来被归类为蜥脚类恐龙的巨大骨骼排除在外。相反，他将它们解释为属于一种水生鳄鱼，他将其命名为鲸龙，意为“鲸蜥”，因为其骨骼巨大。将近30年后，在1871年，牛津大学地质学家约翰·菲利普斯报告说，发现了一具相当完整的鲸龙骨骼，足以揭示这种动物绝非水生鳄鱼，而是在陆地上度过了一段时间。
菲利普斯的评估在古生物学家中引起了数十年的极大震惊——他们简直无法想象如此巨大的动物如何在陆地上支撑自身的重量。由于蜥脚类恐龙被认为是无处安身的动物，既不适合陆地也不适合海洋，它们被视为笨拙、过度生长、古老的食草动物，注定要迅速灭绝，或者至少被更“先进”的恐龙边缘化。直到1991年，科学家们还认为，蜥脚类恐龙远非恐龙成功的顶峰，它们只是在缺乏更专业的食草恐龙的情况下才得以繁荣。在他们看来，这些侏罗纪时期的巨人（大约在2亿至1.45亿年前之间）让位于白垩纪时期（大约在1.45亿至6600万年前之间）大脑更大、适应性更强的食草动物，如鸭嘴龙和角龙，后者在竞争中胜过蜥脚类恐龙，并将它们推向边缘。
故事接着说，仅在南半球，只有少数苟延残喘的蜥脚类恐龙坚持到了白垩纪末期，那时一颗小行星撞击地球，为恐龙时代画上了句号。
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这种认为蜥脚类恐龙不适应环境，缓慢走向默默无闻的观点本身也注定要灭绝。近期在全球各地发现的蜥脚类恐龙——自2002年以来发现了70多个新物种——揭示了一个极其顽强的群体，它们在地球陆地生物体型观测极限的情况下，繁荣了数百万年。由于这些发现以及用于评估它们的新分析工具，科学家们已经开始解答关于蜥脚类恐龙如何繁殖、如何生长、吃什么以及如何适应剧烈的环境变化等关键问题。这些发现几乎改变了我们对这个标志性群体的所有认知。
超越经典
和大多数人一样，我们两人最初是在孩子们喧闹的自然历史博物馆中接触到恐龙世界中的这些长颈巨人的。在兴奋的校外参观者的喧嚣声中，高耸着庄严的蜥脚类恐龙：比两辆校车还长，它的脖子和头骨远远伸到人群和其他恐龙之上。即使在布满灰尘的寂静中，这些骨骼也令人敬畏。大多数经典的蜥脚类恐龙——如梁龙、圆顶龙和迷惑龙——都在19世纪后期首次亮相，到世纪之交，每个主要的自然历史博物馆都必须拥有一具。侏罗纪蜥脚类恐龙的骨骼大量涌入博物馆，以至于今天仍然可以在它们的藏品库房中找到成架子的这些化石，它们被包裹在石膏野外夹克中，等待着被打开和研究。
但是，这些经典的蜥脚类恐龙仅代表了这个群体多样性的一小部分。关于蜥脚类恐龙如何起源，以及它们在其1.5亿年的进化历史中如何演变成如此多形式的故事，甚至在它们出现之前就开始了——大约在2.1亿年前的晚三叠世，当时世界见证了其他爬行动物群体的灭绝事件，这为恐龙及其随后对陆地生态系统的统治扫清了道路。
化石记录中最古老的已知恐龙是小型、双足行走的动物，它们的遗骸是在南半球大约2.3亿年前的沉积物中发现的；这些动物最终将进化成更熟悉的蜥脚类恐龙和兽脚类恐龙（如霸王龙）。古生物学家已经发现了真正蜥脚类恐龙的特征性足迹——它们具有四足姿势和象足——可以追溯到大约2.25亿年前的北美和阿根廷。关于它们巨大骨骼的最早线索稍晚一些，由来自泰国的伊山龙、来自中国的龚贤龙和来自津巴布韦的火神龙等生物代表。这些早期物种已经带有标志性的蜥脚类恐龙印记：它们是行走的脊椎骨（许多蜥脚类恐龙物种拥有100多个脊椎骨），具有长而逐渐变细的脖子和尾巴、微小的头骨以及用于承受巨大重量的柱状肢体。这种基本的结构方案将在蜥脚类恐龙的整个进化过程中持续存在，使它们成为任何恐龙群体中最容易辨认的之一。
然而，蜥脚类恐龙并没有停滞不前。随着时间的推移，它们的身体结构变得更加复杂，板块构造帮助推动了它们谱系的全球多样化。在整个群体的进化历史中，蜥脚类恐龙的多样性时增时减——一直到恐龙时代的结束。这些反复出现的多样性高峰与长期以来的观点相矛盾，后者认为蜥脚类恐龙在侏罗纪时期达到了短暂的鼎盛时期，并在白垩纪时期步履蹒跚地走向衰落。相反，我们看到重要的蜥脚类恐龙群体，如矮胖的泰坦巨龙和铲形脸的雷巴基蜥脚龙，在假定的侏罗纪鼎盛时期之后仍然繁荣发展。即使在恐龙时代的黄昏时期，即晚白垩纪时期，蜥脚类恐龙仍然多样化，并且体型巨大。
评估蜥脚类恐龙
新的发现表明，蜥脚类恐龙在地理范围、多样性和谱系寿命方面都非常成功。但是，它们在世界上生存下去的具体策略是什么呢？答案似乎是，它们利用了爬行动物和哺乳动物特征的特殊混合，融合创造出独特的生物。尽管欧文认为蜥脚类恐龙是蜥蜴是错误的，但在这一点上，他的“鲸蜥”之名最终还是相当贴切的。
在繁殖习性方面，蜥脚类恐龙像所有恐龙和大多数爬行动物一样，从蛋中孵化出来。关于蜥脚类恐龙生殖生物学的第一个具体证据来自阿根廷奥卡马韦沃大约8000万年前的沉积物，1997年，洛杉矶县自然历史博物馆的路易斯·基亚佩和他的同事在那里发现了一个蜥脚类恐龙的筑巢地，其中包含数千枚蛋。在一些蛋中，研究人员发现了已知的第一批蜥脚类恐龙胚胎，其中一些保存了石化的皮肤和蛋膜。
这些筑巢痕迹提供了明确的证据，表明泰坦巨龙蜥脚类恐龙每窝产下20到40枚球形蛋，产在挖掘出的凹坑中。这些蛋相对较小，平均直径为13到15厘米，大约柚子大小。奥卡马韦沃同一地层中大量巢穴的存在表明，那里的泰坦巨龙成群结队地聚集在一起，并在同一区域筑巢至少六次。然而，没有令人信服的证据表明它们会孵蛋或在幼崽孵化后照顾幼崽。事实上，巢穴结构彼此靠近表明，这些泰坦巨龙是放任不管的父母。与其他大型脊椎动物（如大象和鲸鱼）不同，后者的父母会在抚养单个后代方面投入大量精力，而蜥脚类恐龙显然坚持了典型的爬行动物模式，即产生许多后代，然后让它们自生自灭。
尽管蜥脚类恐龙的亲代投入遵循了爬行动物的规范，但这些动物的生长速度却并非如此。蜥脚类恐龙从新生儿到成年的生长幅度是所有曾经生活过的动物中最大的。幼年蜥脚类恐龙的长度不到半米，体重不到10公斤。成年后，最大的蜥脚类恐龙体长达到30米，体重在25,000到40,000公斤或更多。相比之下，非洲象幼崽出生时的平均体重约为120公斤，成年体重达到2,268到6,350公斤。大多数早期恐龙研究人员只是简单地将爬行动物的生长速度外推来估计蜥脚类恐龙的生长历史。在这个模型中，即使是较小的蜥脚类恐龙也需要到60岁才能经历它们的第一个生长停滞期，并且需要一个多世纪才能达到成年体型。这意味着要等到60岁才能繁殖——对于任何在生命的大部分时间里都保持相对较小且容易受到捕食者攻击的动物来说，这都是一项冒险的举动。
关于蜥脚类恐龙发育的不同观点始于20世纪60年代，当时，现任巴黎法兰西学院荣誉教授的阿芒·德里科莱斯开始研究骨骼的内部微观结构或组织学，以深入了解恐龙和其他已灭绝动物的生命史。骨骼矿物质的模式、血管留下的腔体的密度和结构以及骨骼重塑的程度都保存在化石骨骼中。这些特征表明，蜥脚类恐龙的生长速度在生命的大部分时间里都在飙升，而且它们通常比爬行动物的生长速度更快，与现存的大型哺乳动物的生长速度相当，后者中的许多动物在几十年内成熟。因此，蜥脚类恐龙不必活几个世纪才能成为巨人。
凭借如此快速的生长速度和巨大的成年体型，蜥脚类恐龙一定有惊人的食欲。事实上，蜥脚类恐龙生物学中最令人困惑的谜团之一是，这些巨人如何收集到足够的植物物质来生存，更不用说长期繁荣了。对蜥脚类恐龙进食的研究集中在牙齿形状、微观磨损痕迹、下颌肌肉重建以及对张开和闭合下颌所涉及的生物力学的分析。这项研究表明，不同的蜥脚类恐龙采用了独特的进食方法——有些咬断坚韧的植被，而另一些则啃食或剪断较软的植物。
研究人员普遍认为，蜥脚类恐龙并没有进行大量的咀嚼，因此很可能需要一些“口后”处理来将植物食物分解为可用的能量。对于这种额外处理需求，最常被引用的解决方案是使用胃石——或俗称的胃石。在北美西部含蜥脚类恐龙的岩层中经常出现抛光的石头，科学家们长期以来一直假设这些石头类似于某些现代脊椎动物（如某些鸟类）摄入的胃石，以帮助磨碎食物并帮助消化。然而，在2007年，现任德国汉诺威下萨克森州立博物馆的奥利弗·温斯和德国波恩大学的马丁·桑德对蜥脚类恐龙胃石的观念提出了质疑，他们对活鸟的砂囊石如何加工和降解进行了实验分析。他们的研究表明，据称的蜥脚类恐龙胃石缺乏与鸟类真正胃石相比时预期的表面纹理。此外，在蜥脚类恐龙体腔内发现胃石的证据稀少且模棱两可。因此，他们得出结论，像现代大型食草动物（如犀牛）一样，蜥脚类恐龙依靠其极其细长的消化系统中的微生物发酵，而不是胃石，来从植物中提取能量。
关于蜥脚类恐龙进食策略的其他见解来自于对其最显著特征——标志性的长脖子的研究。传统观点认为，这些动物利用它们的脖子在树梢上进食，够到其他恐龙无法企及的树叶。新的研究对这种观点提出了挑战。现任芒特阿洛伊修斯学院的约翰·A·惠特洛克重建了梁龙科（蜥脚类恐龙的一个分支，包括从晚侏罗世到晚白垩世一直存在的熟悉的迷惑龙和梁龙）的进食策略。吻部形状和牙齿上的微观磨损模式的变化表明，一些蜥脚类恐龙专门以特定种类的植物为食，而另一些则是杂食性的；有些在地面高度的植物上啃食，而另一些则以树上的植物为食。不同的研究小组从对蜥脚类恐龙颈部姿势的分析中得出了类似的结论，这些分析表明，蜥脚类恐龙的进食还受到椎骨灵活性的限制：蜥脚类恐龙在伸长脖子以够到高处和低处的植物的能力方面存在差异。这种进食习惯的多样性有助于解释为什么如此多的巨型动物能够共享相同的生态系统。
蜥脚类恐龙的饮食适应性在白垩纪时期蓬勃发展，与开花植物的兴起同时发生。一种过时的假说认为，其他更适合以这些新植物为食的恐龙食草动物将蜥脚类恐龙推向了白垩纪时期的进化边缘。在这种观点中，蜥脚类恐龙，凭借其脆弱的牙齿、小脑袋和巨大的身体，无法与更高效的鸭嘴龙和角龙相匹敌，后者拥有成排牙齿组成的传送带，形成强大的牙齿组，像一个巨大的、不断生长的强大牙齿一样运作。
我们现在知道的是，白垩纪实际上是蜥脚类恐龙进化最多样化的时期，并且可以说是最有趣的时期。蜥脚类恐龙不仅没有被新来者击败，反而形式和功能多样化，进化出利用各种植物的新方法。以尼日尔龙为例：这是一个在20世纪90年代中期由芝加哥大学的保罗·C·塞雷诺和他的同事在尼日尔发现的1.15亿年前的物种。这种生物进化出了宽阔的牙齿组，牙齿更换速度极快（每个位置每月一颗新牙齿，这比鸭嘴龙和角龙快两倍），使牙齿保持锋利，以便高效地剪断植被。尼日尔龙内耳半规管（平衡器官）的方向表明，这种动物通常以口鼻部直接向下，远离其他蜥脚类恐龙通常推断的水平姿势来保持头部。这种姿势表明，它专门以靠近地面的植物为食。
随着白垩纪的推进和开花植物的多样化，蜥脚类恐龙发现自己有了更多的选择。对来自泰坦巨龙的石化粪便或粪化石的微观分析表明，除了木兰、针叶树和棕榈树等开花植物外，还记录了被称为植物硅体的石化植物组织中至少有五种不同的草。印度比尔巴尔·萨尼古植物研究所的范达纳·普拉萨德和她的同事在2005年报告了这一发现，将现代草的起源和多样化推后了约3000万年，并支持了某些蜥脚类恐龙进食相当不挑剔的观点。与任何值得尊敬的快速生长的脊椎动物食草动物一样，对蜥脚类恐龙来说，不挑食是有好处的。它们似乎并没有被排挤出这些新兴的生态系统，而是充分利用了新的资源，从树顶到脚下的草料，无所不吃。
增强的氧气摄入量可能进一步促进了蜥脚类恐龙的生长。在活鸟中，与肺的外囊相连的气囊侵入它们的中空椎骨，使鸟类每次呼吸都能比哺乳动物吸入更多的氧气。鸟类中的气囊允许空气在肺部中单向流动，从而增加了从每次呼吸中提取的氧气含量。（在哺乳动物中，气流是双向的：每次新的呼吸都会在我们的肺部与旧空气混合，导致氧气提取方法相对效率低下。）蜥脚类恐龙的椎骨在内部空腔和由支柱界定的复杂外部空腔模式方面与现代鸟类的椎骨相似。最大的空心度或气腔化存在于颈椎和躯干椎骨中，但在某些蜥脚类恐龙物种中，它可以延伸到肩部、臀部和尾部的一部分。气腔化的主要作用是整体减轻椎柱的重量，估计表明，它可能显著降低了蜥脚类恐龙的体重。例如，北美巨人波塞冬龙的颈部超过75%是空气。蜥脚类恐龙的气腔化椎骨也可能像鸟类一样，容纳了一个广泛的气囊系统，该系统具有肺部的流通式通风，有助于呼吸，并使它们能够维持稳定、高代谢率和与它们快速生长速度和巨大的成年体型相符的增加的活动水平。
当情况变得艰难时
体型巨大对蜥脚类恐龙来说具有真正的优势，就像对现代巨兽一样。即使在它们长到一半大小之前，许多蜥脚类恐龙物种的体型也超过了成年大象，后者基本上没有天敌（人类除外）。一旦它们达到成年体型，它们可能对严重的捕食者（如异特龙）具有相当的免疫力。但体型巨大也使蜥脚类恐龙在食物和水短缺的情况下格外脆弱。然而，有些物种可能已经进化出解决甚至这个问题的方法：少数泰坦巨龙物种的皮肤中长有奇异的骨质板，称为皮内成骨。许多现代动物都有皮内成骨——它们构成了鳄鱼、蜥蜴和犰狳的盔甲状覆盖物，并在剑龙等恐龙中形成了独特的骨质板和尖刺。然而，皮内成骨位于蜥脚类恐龙身体的哪个部位一直无法确定，这使得科学家很难辨别它们的功能。
新的发现可能会解决这个问题。在2011年，我们描述了在马达加斯加发现的两个皮内成骨，它们与一具幼年骨骼和一具成年掠食龙（一种泰坦巨龙）的骨骼一起被发现。成年标本长57厘米，厚度超过27厘米，体积接近10升，是有史以来从任何脊椎动物身上发现的最大的皮内成骨。CT扫描和钻孔岩心表明，掠食龙的皮内成骨在其一生中逐渐中空，并且在非常大的尺寸下，大约五升的内部骨骼被替换，可能是被软组织替换。与活体动物中发现的铺路状皮内成骨覆盖物不同，掠食龙（以及可能还有其他一些泰坦巨龙）只有少数几个大的板状物。
掠食龙皮内成骨的这些特征帮助我们排除了关于泰坦巨龙皮内成骨功能的几个相互竞争的观点。这种内部中空的元素无法提供多少保护，因为它们会在捕食者下颌的力量下破碎。同样，这些元素的低表面积与体积比及其在皮肤中的稀疏分布使其在体温调节方面毫无用处。我们认为，泰坦巨龙的皮内成骨反而充当了宝贵的矿物质储备，即使在最恶劣的时期，它也可能有助于维持生长速度和产蛋能力，就像它们在一些现代动物中所做的那样。在所有活着的脊椎动物（包括人类）中，骨骼矿物质都会被牺牲，以帮助维持血液中的钙水平。这种重吸收通常在季节性资源稀缺、产蛋期间以及随着年龄增长而增加——这在人类中会导致骨质疏松症。皮内成骨具有丰富的血液供应，可作为细胞的完美管道，这些细胞进行重吸收，以及从骨骼深处释放出的矿物质资源。这个想法对于晚白垩世马达加斯加的巨型蜥脚类恐龙来说很有意义。那时，这个岛屿是一个严酷的生存之地——经常性的严重干旱迫使食肉恐龙（如玛君龙）同类相食，并导致无数动物的死亡，从青蛙和鸟类到蜥脚类恐龙。皮内成骨可能帮助马达加斯加和其他地方的蜥脚类恐龙在环境扰动（包括频繁、强烈的干旱）中幸存下来。
蜥脚类恐龙似乎在生长速度和体型大小方面挑战了生物学可能性的法则。这些突破可能将它们逼入了进化的死角，但我们不断增长的化石记录知识表明情况恰恰相反。的确，它们灭绝了，但在那场不可避免的灾难来临之前，蜥脚类恐龙作为进化史上最非凡的奢侈品之一，已经壮观地存在了1.5亿年。