自从两个多世纪前首次发现翼龙化石以来，科学家们一直缺乏证据证明三叠纪或侏罗纪时期早期翼龙如何在陆地上行走。但现在，在法国南部发现的此类翼龙的首批已知足迹，正在推翻它们是笨拙或笨拙的步行者，在陆地上挣扎的说法，或者它们像鸟类一样用后腿行走的说法。
尽管过去几十年里，全球有 30 多个地点发现了翼龙足迹化石，但所有足迹都是由被称为翼手龙的翼龙留下的，翼手龙是晚侏罗纪和整个白垩纪都很常见的类群。这些后期的翼龙，如无齿翼龙和风神翼龙，都有短尾巴和无齿的下巴，有些甚至达到了小型飞机的尺寸。
现在，法国古生物学家在《地球生物学》中报告说，他们发现了非翼手龙类翼龙的足迹轨迹。这个庞大的类群包括早期的、专业化程度较低的翼龙，它们中的大多数仍然有牙齿和长尾巴，例如食鱼动物喙嘴龙。
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南加州大学的古生物学家迈克尔·哈比卜（未参与这项新研究）说：“（到目前为止）这些早期的翼龙奇怪地没有留下任何足迹轨迹。” “相比之下，我们有来自翼手龙的数百条足迹。这导致了专家们先前的建议，即早期的翼龙不擅长在地面上移动。”
大约 1.5 亿年前，一些小型翼龙在法国海滩上灵巧地用四肢行走，留下一系列足迹，如这个所示。图片来源：让-米歇尔·马赞 PaleoAquitani
一些专家甚至认为这些动物“无法在地面上行走，只能攀爬”，古生物学家兼主要研究作者让-米歇尔·马赞说，他在法国克雷萨克的翼龙海滩的一个地点发现了新的发现。他补充说，研究人员长期以来一直在寻找化石来证实这些动物的行走能力，“因此当我们发现第一个明确的非翼手龙类足迹时，我们非常高兴。”
这些交替的前后足迹是在 2000 年至 2014 年进行的挖掘中挖掘出来的，形成了四条轨迹，每条轨迹都略超过一米长。单个足迹大约三厘米长，是由小型鸟类大小的翼龙留下的，它们只有 100 克重，用四肢行走。古生物学家能够根据足迹的大小和深度以及它们之间的距离来估计留下足迹的动物有多大。
虽然克雷萨克今天地处内陆，但在 1.5 亿年前的晚侏罗世，它是浅海海岸的泥滩。在这里，包括恐龙、翼龙、海龟、鳄鱼和螃蟹在内的动物在泥沙中留下了印记，这些印记被保存为化石。
乍一看，马赞和他的合著者乔安·普奇（他和马赞都位于翼龙海滩的一家博物馆）发现的新足迹似乎是翼龙的。但是，当弄清楚留下它们的是后脚有五个脚趾的生物时，科学家们才意识到他们发现的全部意义。马赞说，翼手龙的后脚只有四个脚趾；而非翼手龙的后脚有五个脚趾。
这些轨迹还显示，这些早期翼龙的前脚脚趾是向前而不是像它们后来的亲戚的足迹那样向外扭转的。“即使它们在形态上与翼手龙足迹非常不同，这些新的轨迹清楚地表明，非翼手龙是四足动物并且是很好的步行者，”马赞解释说。
哈比卜说，马赞和普奇“发现并描述了一条美丽的化石轨迹，这条轨迹显然是由早期类型的翼龙之一留下的”，并补充说，这些足迹没有证据表明这些动物在地面上移动效率低下。“他们的发现反驳了早期翼龙无法有效行走或奔跑的观点。”
英格兰布里斯托尔大学的翼龙专家伊丽莎白·马丁-西尔弗斯通（未参与这项工作）说，这种化石是“结束早期翼龙笨拙、笨拙地行走的观点，以及早期翼龙可能是两足动物观点的最后一击”。她补充说，它们不仅用四肢行走，“而且它们快速而有风度地移动”。
虽然第一个已知的翼手龙足迹是在 20 世纪 50 年代发现的，但要找到早期长尾亲戚如何在地面上移动的证据，需要漫长而令人沮丧的等待，英国朴茨茅斯大学研究翼龙的马克·威顿说。他审阅了描述这项新研究的论文，但并未参与该研究本身。他说：“这是我们长期以来需要回答有关早期翼龙生物学的一系列问题的‘圣杯’发现之一。” “这是翼龙科学向前迈出的重要一步。”
威顿说，这一发现将迅速改变人们对早期翼龙的看法，这意味着古生物艺术家将不得不回到绘图板上修改现有的关于这些动物的重建。“关于它们是两足动物或迟钝的蔓生动物的观点已经过时了，”他补充说。
现在，化石猎人对寻找目标有了更好的了解，因此有可能找到更多的早期翼龙轨迹。这些发现可能会揭示有关步态、速度和姿势的进一步线索。但是，这些发现可能非常罕见，因为这些动物很少来到地面，这意味着它们的足迹将继续成为珍贵的发现。“它们似乎在足迹化石记录中真的不太常见，可能是因为它们是步行者，但也像今天的一些海鸟一样是攀爬者或悬崖居民，”马赞说。
根据哈比卜的说法，即使非翼手龙不经常行走，但这并不意味着它们没有能力这样做。“它们可能更喜欢在树上攀爬，远离捕食者，”他说。“三叠纪和侏罗纪的大多数翼龙体型都比较小，并且会有大量的陆地捕食者。”