来自有毒泉水的鱼类揭示了极限进化

九月的一个下午，在墨西哥南部的塔巴斯科州，我们两人穿过热带雨林，朝着流水的声音走去，为了追寻一种小而重要的鱼。 闪亮的蓝色大闪蝶在身边飞舞，吼猴在头顶的树上咆哮，为我们从酷热和潮湿中带来一丝慰藉。 不久，我们看到一只翠鸟潜入附近的小溪，然后返回栖木享用它的猎物。 这只鸟抓住了我们正在寻找的同一种鱼：大西洋玛丽鱼（Poecilia mexicana），一种花鳉科鱼类的成员，这种鱼的雌性直接产下幼鱼，雄性则有着鲜艳的色彩，这使得它们在世界各地的水族爱好者中很受欢迎。

有一瞬间，我们渴望地回忆起前几天在几公里外的一个地点进行的实地考察，我们在那里研究了大西洋玛丽鱼，我们将这个地点称为水晶溪（Arroyo Cristal），因为它有水晶般清澈的水。 那里的研究令人愉快——我们可以坐在大石头和木头上，把腿伸进水中降温，而我们的研究对象就在我们脚下畅游。

然而，这一天的实地考察注定会有所不同。 早在我们真正到达目的地之前，空气中就弥漫着臭鸡蛋的味道，而现在慢慢映入眼帘的水域几乎不算是清澈。 相反，由于水中悬浮着高浓度的硫颗粒，它们变得浑浊且呈乳白色。 到达水边后，我们看到所有淹没在水中的岩石都覆盖着黏糊糊的硫细菌，而臭水中的许多鱼都悬挂在水面，张着嘴，似乎在喘气。

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一个新手很难相信我们看到的是前一天在水晶溪观察到的同一种鱼。 毕竟，这里的栖息地截然不同，这些鱼的头部更大，并且表现出独特的浮出水面呼吸行为。 但毫无疑问，我们终于到达了今天的实地考察地点：硫磺泉（El Azufre），一条含有天然有毒水平硫化氢（H₂S）的小溪，以及已经进化出能够在其中生存的大西洋玛丽鱼。

富含H₂S的环境可以在几分钟或几秒钟内杀死大多数未适应的生物，包括人类。 鉴于硫化物水的毒性，科学家们长期以来一直对栖息其中的生物着迷，这不足为奇。 事实上，自 20 世纪 60 年代以来，研究人员一直在研究适应硫化物的花鳉科鱼类。 但在过去的 15 年里，由于基因组测序技术的进步，使得研究人员能够在分子水平上了解生物如何适应环境挑战，因此对这些生物的生态和进化的科学研究激增。 通过将对这些鱼类的实地观察与对其 DNA 的分析相结合，我们和我们的合作者获得了关于自然选择（进化的关键机制）内在运作方式的迷人新见解。 除了揭开自然选择的面纱外，这项研究还使科学家能够探索鱼类适应的极限。 掌握这些信息后，我们或许有一天能够预测物种在面对污染和其他人为造成的栖息地改变时的命运。

极端栖息地

花鳉科鱼类并不是唯一适应看似不适宜生存的条件的生物。 我们的星球包含各种极端环境——从滚烫的温泉和高压深海到盐沙漠和不见天日的地下洞穴——所有这些环境都孕育着生命形式。 然而，硫化水对生命尤其具有敌意。 硫化氢是一种广泛存在的有毒物质，它可以通过淡水硫化物泉、海底热液喷口或沿海泥滩和盐沼自然进入环境。 天然存在的 H₂S 可能源于地质活动，这种活动从地球深处释放有毒气体——就像我们在研究的硫化物溪流中发生的那样——或者源于大量有机物的腐烂。 它也可能作为人类活动的污染物进入水生环境，例如造纸、皮革鞣制以及天然气和地热发电的生产。 即使是极少量的 H₂S 也对大多数动物具有剧毒，因为该化合物会结合环境中可自由获得的氧气，从而剥夺它们可呼吸的氧气，并且它会阻止血红蛋白蛋白的活性，而血红蛋白蛋白是在血液中运输氧气的。 所有这些活动都会导致窒息死亡。 H₂S 还会阻止细胞从食物中提取能量的过程。 更糟糕的是，它会自由穿透鱼类脆弱的鳃组织中的细胞膜，因此它们不必摄入它也会受到伤害。 人类吸入 H₂S 也会有危害风险，因此我们在 H₂S 附近的硫化物源附近工作较长时间时，要么尽量缩短接触时间，要么佩戴防护装备。 毫不奇怪，世界各地水生栖息地中自然和人为脉冲释放的 H₂S 已导致鱼类和其他生物的大规模死亡。

然而，包括花鳉科鱼类所属的硬骨鱼类群（当今海洋和淡水栖息地的主要类群）的各个成员已经适应了环境中的 H₂S。 其中一些最有趣的物种，包括蜿蜒的海鳝和比目鱼状的鲆鱼，生活在海底的热液喷口和冷泉周围。 然而，到达这些动物既困难又昂贵，需要使用坚固的潜水器，这排除了我们感兴趣的大部分实验工作。 因此，我们自己的研究重点是更容易接近的花鳉科鱼类，特别是超过 10 种不同的玛丽鱼、孔雀鱼、剑尾鱼和食蚊鱼，它们独立地在整个新世界的小溪流和河流中定居了数十个有毒的硫化物泉。

应对机制

适应硫化物的花鳉科鱼类已经进化出许多特征，使它们能够在有毒的环境中茁壮成长。 其中一些特征是行为上的。 例如，为了应对硫化物水中低氧的可用性，这些鱼类会在水面附近花费大量时间，在那里它们可以利用水柱中含氧量更高的最顶层。 （尽管进行这种所谓的表面呼吸的鱼类看起来像是在吞咽空气，但它们实际上并不能那样做。 相反，它们吞咽的是富含氧气的水。）这种行为是有代价的，因为它限制了其他活动（如觅食）的时间，但它有助于它们获得所需的氧气。

这些有毒水中有限的氧气供应也塑造了这些鱼类的身体特征。 最引人注目的是，硫磺泉种群的头部明显比来自非硫化物栖息地的同类更大。 头部的这种扩大源于鳃区域的扩张，这有助于鱼类吸入更多的氧气。 一种特殊的适应硫化物的物种，硫磺玛丽鱼（Poecilia sulphuraria），是墨西哥塔巴斯科州和恰帕斯州少数几个硫磺泉特有的物种，也进化出了奇特的下唇附属物，以进一步帮助氧气摄入。 在全球各地各种低氧环境中的非花鳉科鱼类中也发现了类似的突起，并且人们认为这些突起通过扩大口腔区域的表面积来促进撇取最上层水位的氧气。

除了进化出增强氧气摄入的特征外，生活在硫磺泉中的鱼类还经历了有助于它们解毒 H₂S 的适应。 所有动物都会产生一种名为硫化物：醌氧化还原酶 (SQR) 的酶，这种酶允许它们通过与 H₂S 结合并形成无毒化合物来解毒极低浓度的 H₂S。 但是，一旦有毒物质的浓度变得太高，就像硫磺泉中发生的那样，酶就无法捕获所有有毒物质，多余的有毒物质就会开始干扰细胞产生能量的能力。 我们的鱼类已经进化出对 SQR 通路的修饰，使其能够在更高浓度的 H₂S 下进行解毒。

适应硫化物的花鳉科鱼类产下的幼鱼也比栖息在无毒环境中的同类大得多。 尽管幼鱼的体型较大意味着鱼类的后代较少，但这种策略对于它们的环境条件来说是有意义的。 体积的增加会导致体积的更大增加，相对于表面积的较小增加。 因此，稍微大一点的后代将具有更高的体积与表面积之比。 这种安排是有益的，因为它使更多的身体组织可用于解毒进入的 H₂S，同时仅略微增加暴露于毒素的身体表面。

关于适应硫化物的花鳉科鱼类，也许最引人注目的是它们具有许多相同的适应性。 我们发现，与生活在周围无硫化物水域的祖先相比，各个物种和地理区域的硫化物种群都进化出了相同的新特征。

这些独立的适应硫化物的鱼类谱系之间的高度相似性提出了一个有趣的问题：反复独立地适应 H₂S 的花鳉科鱼类种群在进化其共同的适应性特征时，是否经历了相同的 DNA 变化，还是它们通过不同的分子途径获得了这些特征？ 为了找出答案，我们与德国法兰克福生物多样性和气候研究中心的马库斯·芬宁格（Markus Pfenninger）以及其他几位同事合作。 我们分析了来自两个种群对的数百条大西洋玛丽鱼的 DNA——每对种群都由一个适应硫化物的群体及其未适应的祖先组成——来自墨西哥南部的两条平行河流流域。 （同一个河流流域可以同时拥有富含硫化物和无硫化物的支流。）统计方法使我们能够推断出整个基因组中任何给定基因存在多少变异。 它们还使我们能够确定哪些变异显示出被自然选择驱动到这些种群中的高频率的迹象——也就是说，通过帮助生存和繁殖——而不是通过偶然机会变得丰富。

我们发现，一个适应硫磺的种群中的基因组变化往往是该种群独有的，而与其他种群不共享。 然后，我们通过一个数据库运行了两个适应硫化物的种群之间存在差异的基因，该数据库列出了各种基因的功能和相互作用。 事实证明，即使已被改变的确切基因因种群而异，但它们中的大多数都参与了相同所谓的代谢途径的调节——支持生命的化学反应。 （这里的代谢不仅指鱼类如何燃烧食物中的能量，还指生化机制中不同蛋白质为维持其生命而采取的行动，这可能涉及各种适应。）然后，我们的数据表明，存在许多遗传途径可以进化出对环境压力源的相似适应性。

华盛顿州立大学的乔安娜·凯利（Joanna Kelley）、堪萨斯州立大学的迈克尔·托布勒（Michael Tobler）及其同事最近的一项研究进一步支持了这一观点。 他们发现，在墨西哥南部适应硫化物的大西洋玛丽鱼种群中，基因表达模式（使用基因制造蛋白质和某些其他分子）因种群而异。 但是，参与调节代谢途径的基因的表达在所有方面都大致升高到相同的程度。 这种基因活动模式反映了我们在基因序列本身中看到的情况：鱼类遵循了不同的分子途径，以获得解决在有毒水中生存问题的相同解决方案。

对适应硫化物的花鳉科鱼类的研究也关系到进化生物学的另一个基本问题。 尽管一些专家认为，暴露于相同压力源的种群应该经历相当相似的进化变化，但另一些专家认为，确切的进化顺序可能会影响结果。 后一种想法背后的思路是，如果某些随机出现的突变代表关键的适应性，那么它们应该在各自适应硫化物的种群中迅速传播。 不同的初始关键适应性可能会通过改变后期出现的突变的选型优势来影响给定种群的后续进化轨迹。 我们的结果支持了这种观点。 我们研究了三个适应硫化物的的大西洋玛丽鱼种群，发现其中两个种群的硫化物抗性是在一个制造称为细胞色素 c 氧化酶 (COX) 的关键蛋白质的基因中进化而来的，该基因参与产生细胞的主要能量来源。 第三个种群没有获得这种初始关键适应性，不得不提出另一种进化解决方案来保护其能量产生过程免受有毒硫化物的侵害。

进化的温床

殖民如此可怕的环境的挑战是如此艰巨，以至于人们可能会合理地怀疑，为什么自然选择会偏爱这种冒险行为。 但有一个主要的优势：缺乏大多数其他物种，包括其他鱼类捕食者和食物竞争者。 例如，在墨西哥南部的硫化物溪流中，只能发现专门的花鳉科鱼类——周围水域中大量的其他鱼类都不存在。

事实上，尽管这些硫化物水域令人望而生畏，但它们实际上可能会促进而不是扼杀新生命形式的进化。 在物种形成的传统观点中，地理障碍对以前相连的种群进行长期隔离，使得种群能够沿着自己的进化轨迹进化，直到它们彼此之间变得非常不同，以至于它们可以被归类为不同的物种。 但是，生物学家正在发现越来越多的证据表明，即使在没有此类障碍的情况下，适应不同的生态条件也可以促进物种形成。 对适应硫化物的花鳉科鱼类的观察证实了这种情况。

我们发现，适应一种栖息地类型（无论是硫化物还是非硫化物）限制了鱼类自由移动到另一种栖息地类型的潜力。 这种形式的自然选择基本上导致适应硫化物的鱼类仅出现在硫化物地点，反之亦然，即使这两个栖息地之间仅相隔几十到几百米。

其他因素在这些系统中产生和维持生殖隔离也很重要，例如捕食（不适应的个体更容易成为捕食者的受害者）。 如果栖息地之间确实发生迁徙，或者如果不同种群（称为生态型）的成员在硫化物和非硫化物栖息地之间的混合区相遇，则这些鱼类不会杂交繁殖。 交配选择实验表明，非硫化物水域中的雌性更喜欢与自己生态型的雄性交配。 雌性是否（以及在多大程度上）表现出这种偏好似乎取决于自然选择的强度：我们发现，当针对迁徙的适应硫化物雄性的自然选择较弱时，雌性对其自身生态型的偏好更强。 似乎当雌性更有可能遇到外来雄性时——从而产生不适合的杂交后代——它们就会进化出对外来者的更强烈的厌恶感。 相反，当针对迁徙者的自然选择很强，因此遇到它们的可能性很低时，雌性不太可能进化出对外来雄性的厌恶感。

在适应硫磺泉的同时进化出新物种的花鳉科鱼类的确切数量尚不确定，因为在许多情况下，我们尚不清楚遗传分化已经发展到什么程度，或者与邻近种群的杂交繁殖是否仍在发生。 但是，一些表现出所有这些适应性的适应硫化物的谱系大约有 10 万年的历史——在进化术语中相当年轻。 它们在相对较短的时间内进化出其独特的特征，并在一定程度上实现了与无毒水域邻居的生殖隔离，这暗示硫化物水域的极端条件实际上可能会加速物种形成。 我们最近的一项研究支持了这一观点。 我们发现，适应硫化物的花鳉科鱼类的生殖隔离程度与每个生态系统中 H₂S 毒性的浓度直接相关。

如果花鳉科鱼类能够快速进化出对天然毒物的适应性，那么它们是否能够适应人为活动的有毒污染呢？ 康涅狄格大学的诺亚·里德（Noah Reid）及其同事去年在《科学》杂志上发表的一项研究发现，来自北美污染地点的鳉鱼（虽然与花鳉科鱼类属于不同的科，但与花鳉科鱼类有关）能够反复快速地进化适应工业综合体的有毒污染。 作者认为，这可能是鳉鱼体内存在大量遗传变异的结果，这为它们提供了大量的预先存在的遗传工具，以便在适应来自污染的新选择压力时“选择”。 花鳉科鱼类是否也具备类似的条件尚不完全清楚，尽管我们的研究表明，新的 DNA 突变对这些鱼类比现有的遗传变异更重要。 但是，鳉鱼的研究和我们自己的发现似乎都表明，至少一些相对较小且寿命短、每年繁殖几代的鱼类，在某些条件下，甚至可能能够适应人为活动造成的一些剧烈的环境变化。

许多问题仍然存在。 例如，我们尚不了解为什么 H₂S 的存在在某些生态系统中导致了可预测的适应性和生殖隔离，而在另一些生态系统中却没有。 但是 DNA 测序技术正在迅速改进，成本正在稳步下降。 鉴于这些趋势，以及最近发布的几种花鳉科鱼类的基因组，我们预计很快将在我们对管理这些致命水域中共同和独特进化模式的遗传机制的理解方面取得巨大进展。