2010年9月一个凉爽的早晨，我和我的团队开始每天从营地下降，回到遥远的过去，在犹他州南部大阶梯-埃斯卡兰特国家纪念碑的陡峭、刀刃状的砂岩和泥岩山脊上排成一列行走。我们每个人都携带了水、野外笔记本、午餐、岩石锤和其他手动工具。更重的工具和材料——岩石锯、镐、铲子、石膏袋和粗麻布——在半英里外的挖掘地点等着我们。即使从山顶上，我们也能轻易看到采石场下的石膏套——在干旱、灰色条纹的荒地荒野中，它们就像雪白的灯塔。有些不规则的块状物并不比一条面包大多少。另一些则跨度达10英尺，重量超过一吨。所有这些都包含了7600万年前与我们共存的动物的骨骼遗骸。
在两个野外考察季中，这个单独的采石场——凯帕罗维茨组富含化石的岩石中的众多采石场之一——已经产出了一系列引人注目的生物，包括几种恐龙。最令人印象深刻的是一具基本完整的鸭嘴龙骨骼，这是一种巨大的鸭嘴食草动物，体型接近霸王龙。现在，工作人员面临着在直升机几天后前来空运无价货物到附近公路之前，完成剩余化石挖掘工作的压力。从那里，化石将通过卡车运往盐湖城的犹他州自然历史博物馆，在那里，训练有素的志愿者将花费数月时间小心翼翼地打开石膏套，清除岩石并将骨骼重新粘合在一起。
我停在一块砂岩石架上，沉浸在下方广阔的景色中，无数次地想象着当这些恐龙漫步于此地时，这里会是怎样的景象。那时，大部分地区都是巨大的、积水的洪泛区。来自西部山脉的缓慢河流蜿蜒穿过翠绿的景观，其中点缀着池塘和湖泊。柏树在沼泽低地中茁壮成长；排水较好的地方则生长着针叶树和开花树木。藤蔓覆盖着树枝，昆虫的嗡嗡声充满了潮湿的空气。眼前的景象会让人想起今天路易斯安那州北部的沼泽地——但多了十几种恐龙，从草食性鸭嘴龙科恐龙和角龙（称为角龙类）到肉食性、镰刀爪的驰龙科恐龙和一种巨型暴龙。
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在过去的14年中，我们在这一偏远地区的挖掘工作——犹他州博物馆、美国土地管理局和丹佛自然与科学博物馆的联合项目——为我们打开了一扇迷人的窗口，让我们了解在晚白垩世坎帕期（介于8350万年前至7060万年前之间）恐龙物种的组合，那时这里的恐龙可能正在经历它们最繁盛的时期。
从某种意义上说，凯帕罗维茨化石组合并不引人注目，它保存了与蒙大拿州和加拿大艾伯塔省北部类似年代的沉积物中出土的相同的广泛恐龙类群。然而，凯帕罗维茨的特定物种是独一无二的，其中有许多大型物种——这些发现迫使我们重新思考我们过去对恐龙进化和生态学的许多认知。让我来解释一下。
南方与北方
在晚白垩世，地球是一个温室世界。地球的极地地区没有冰盖，全球海平面往往异常高。温暖的咸水海——西部内陆海道——淹没了北美洲中部地区，连接了北冰洋和墨西哥湾，并将大陆分为东西两部分：阿巴拉契亚和拉拉米迪亚。我们从凯帕罗维茨发现的恐龙、植物和其他生物就生活在拉拉米迪亚上，这片陆地的面积不到其母大陆的五分之一。
从1960年代开始，在西部内陆工作的化石猎人开始注意到，在蒙大拿州和艾伯塔省发现的晚白垩世恐龙与在新墨西哥州和德克萨斯州等更南的地方从类似年代的岩石中发现的恐龙属于不同的物种。在1980年代，德克萨斯理工大学的托马斯·莱曼统计了拉拉米迪亚恐龙和其他脊椎动物的地理分布，发现在白垩纪最后1500万年，包括坎帕期，存在明显的北部和南部组合的证据。由于缺乏任何阻碍南北扩散的物理屏障的迹象，莱曼假设纬度气候梯度产生了不同的植物和动物群落，包括一大群大型恐龙。他的理论很大胆。其他研究人员质疑在狭小的拉拉米迪亚陆地上共存多个恐龙群落的可能性。如此多的巨型生物共享如此小的一块土地似乎根本不可能。
莱曼假设的批评者指出，任何明显的区域性都可能是虚幻的，是时间上化石取样不均匀的结果。他们指出，鉴于晚白垩世跨越数百万年，也许在西部内陆不同纬度工作的古生物学家实际上是在“时间旅行”到不同的时间间隔。如果是这样，这种时间上的不平衡取样可能会产生对不同时代动物区系的感知，即使在任何给定的地质时刻，拉拉米迪亚上只存在一个世界性的恐龙动物区系。或者，怀疑论者观察到，看似不同的恐龙群落可能是地理取样不足的结果。直到最近，绝大多数拉拉米迪亚恐龙都来自北部，特别是艾伯塔省和蒙大拿州。也许对拉拉米迪亚南部恐龙进行更彻底的取样最终会揭示一个单一的、广泛分布的群落。当我和我的同事在2000年开始我们在犹他州南部的工作时，这些问题仍然没有解决。
我们从大阶梯-埃斯卡兰特挖掘出的化石在很大程度上填补了拉拉米迪亚南部恐龙的空白，并支持了莱曼的理论。化石的年代测定对于回答北部和南部是否存在不同的时代恐龙区系的问题至关重要。团队地质学家、澳大利亚詹姆斯库克大学的埃里克·M·罗伯茨在凯帕罗维茨地层中发现了散落的火山灰层，他能够使用放射性年代测定技术对这些火山灰层进行年代测定。结果表明，关键的、富含化石的热区形成于7650万年前至7550万年前之间的一百万年期间。将这些火山灰年代与其他拉拉米迪亚地层的火山灰年代进行比较后发现，凯帕罗维茨组在时间上与艾伯塔省的恐龙公园组密切重叠。我们现在有强有力的证据表明，至少有一对北部和南部恐龙组合同时存在。
下一步是评估恐龙本身是否从北到南有所不同。在团队迄今为止从一百万年间隔中发现的17种恐龙品种中，有13种足够完整，可以进行物种级别的鉴定。只有一种——鸭嘴龙属的一种鸭嘴龙科恐龙——可能存在于更北的地方。该物种看起来与来自艾伯塔省的鸭嘴龙非常相似，但目前的鉴定尚不确定，并且正在进行调查以评估我们的物种是否是一个独特的物种。
除了这个唯一的问号之外，显现的图景是清晰的。迄今为止，已鉴定的每一个其他凯帕罗维茨恐龙物种都与在更北的地方发现的物种不同。当哈格里夫斯的似鸟龙科恐龙和塔洛斯的伤齿龙在古代犹他州漫游时，同样的类群在艾伯塔省则分别由基龙和伤齿龙代表。同样，虽然一种名为恐怖龙的大型、短脸暴龙是犹他州地区的顶级陆地食肉动物，但其他暴龙（如蛇发女怪龙）在北部地区扮演着这个角色。凯帕罗维茨组中的食草恐龙也与北部类型明显不同。其中一种是副栉龙，一种奇异的鸭嘴龙科恐龙，其头部顶部有一个长管状的冠。先前已经发现了三种副栉龙，一种在艾伯塔省，两种在新墨西哥州；犹他州物种似乎是科学界的新物种。
该模式在角龙类中重复出现。我们称为犹他角龙的一个物种的头骨长而褶皱，接近七英尺长。第二个头骨褶皱较短的物种科氏角龙的头骨极其华丽，头部有15个角，是所有恐龙中最多的。当犹他角龙、科氏角龙和第三种角龙类恐龙鼻角龙在犹他州觅食时，不同种类的角龙在北部啃食植物。
在大阶梯-埃斯卡兰特新发现的凯帕罗维茨恐龙组合为拉拉米迪亚孤立的恐龙区系提供了迄今为止最强有力的证据。尽管在北部和南部都发现了相同的主要恐龙类群，但北部人和南部人是不同的物种。来自众多地层的50多种坎帕期恐龙物种中，没有一种可以有把握地同时归入北部和南部。这些发现有效地驳斥了北部和南部不同组合仅仅是不完整的时空或地理取样的产物的可能性。相反，我们必须正视这样一个事实，即至少有两个恐龙群落在这个陆地上共存了大约一百万年的坎帕期晚期。
巨兽之地
这两个群落中的许多恐龙都是巨兽，这加深了拉拉米迪亚之谜。对现代陆地哺乳动物的研究表明，最大体型与陆地面积之间存在密切联系。大型动物往往活动范围更广，无论是作为个体还是作为物种，因为体型较大的动物需要更大的区域才能获得足够的食物。出于同样的原因，家庭范围更广的物种往往种群密度较低。因此，巨型陆地哺乳动物物种的最大体型反映了维持种群密度与避免过度开发食物资源之间，以及维持种群密度足够高以避免灭绝之间的平衡。最终，巨型脊椎动物的体型上限和物种多样性都受到生理机能（较高的代谢率需要更多的食物摄入）、食物可用性和陆地面积的组合限制，陆地面积越大，通常支持更多种类的大型物种。这种关系对大型食肉动物提出了最严苛的要求，因为食肉动物必须维持比食草动物相对更大的家庭范围，因为只有生态系统总能量预算的一小部分到达食物链的顶端。
从理论上讲，巨型恐龙应该遵循类似于今天大型陆地哺乳动物的模式，在相对较小的拉拉米迪亚陆地上物种很少。然而，凯帕罗维茨组和恐龙公园组中代表的动物群落加在一起，至少包含17到20种同时期的巨型恐龙物种——也就是说，成年体重超过一吨的物种——其中大多数重量超过两吨。按照现代标准，这种情况似乎非常奇怪。今天，地球上唯一能找到大量巨兽的地方是非洲，那里有六种平均体重超过一吨的哺乳动物，它们都是食草动物：长颈鹿、河马（大部分时间在淡水中而不是陆地上度过），以及两种大象和犀牛。
诚然，非洲和其他一些陆地在过去容纳了更多的大型陆地物种。例如，在早更新世期间，大约在250万年前到200万年前之间，非洲支持大约16种巨型食草哺乳动物：多种长颈鹿、大象、河马和犀牛，以及几种体重接近一吨的大型羚羊。然而，许多证据表明，拉拉米迪亚恐龙的例子是特殊的。
首先，拉拉米迪亚的面积不到更新世非洲的五分之一，因此这17到20个恐龙巨兽被限制在比它们的哺乳动物同类小得多的区域内。此外，来自大规模死亡堆积或骨床的大量证据表明，许多鸭嘴龙科恐龙和角龙科恐龙至少在每年的部分时间里聚集在大型“兽群”中，数量达数百只（甚至数千只）。其次，从更新世至今，以哺乳动物为主的生态系统中，很少有陆地食肉动物接近一吨。事实上，陆地上的哺乳动物进化尚未产生甚至接近暴龙体型的食肉动物。非洲最大的掠食者狮子通常体重不到600磅；相比之下，拉拉米迪亚至少是三种巨型暴龙的家园，所有这些暴龙显然都超过一吨。第三，虽然古生物学家在多个非洲国家发现了早更新世化石，但目前对拉拉米迪亚的取样仅限于两个同时期的地质组。鉴于拉拉米迪亚恐龙的物种范围似乎比现代陆地哺乳动物小得多，并且同时期群落之间的重叠极少，因此似乎极有可能在坎帕期期间，其他恐龙也生活在这片陆地上。如果是这样，拉拉米迪亚同时期巨兽的总数可能远远超过20种。简而言之，新的凯帕罗维茨证据强烈表明，恐龙在大型体型下的物种丰富度超过了已知的哺乳动物极限。
保守的恐龙还是高产的植物？
非洲哺乳动物巨兽与拉拉米迪亚恐龙巨兽的这种比较让我们回到了莱曼假设引发的紧迫问题。恐龙是如何在如此小的区域内挤进如此多品种的巨兽的？要么这些恐龙比现代巨兽吃的食物少，要么它们居住的环境产生的食物比我们在现代环境中看到的要多。
科学家们长期以来一直在争论恐龙的新陈代谢更像冷血的变温动物（如两栖动物和爬行动物）还是温血的恒温动物（如鸟类和哺乳动物）。如果它们的新陈代谢率介于这些类群之间，导致它们的能量需求低于大型哺乳动物，那么这种差异可能有助于解释如此多的大型物种如何在相对较小的拉拉米迪亚陆地上共存。佛罗里达大学的布莱恩·K·麦克纳布最近的研究支持了恐龙“金发姑娘”的概念——既不是冷血动物，也不是热血动物，而是介于两者之间的动物。麦克纳布发现了一系列证据表明，恐龙较低的能量消耗可能使其群落能够支持比当今非洲哺乳动物食草动物生物量高出五倍的生物量。
或者，相对于当今的陆地生态系统，晚白垩世植物可能为巨型食草动物提供了更丰富或更有营养的食物，或两者兼而有之。植物的多样性和丰富度受降水、温度、生长季节长短和生态位可用性等因素控制。今天，植物的最大多样性和生物量往往出现在热带地区，但在晚白垩世的温室中，高温可能限制了赤道地区植物和动物的多样性。相比之下，在拉拉米迪亚大部分地区所处的中纬度地区，气候温和，生长季节长。在西部，拉拉米迪亚山脉和河流增加了可用生态位的数量。在东部，西部内陆海道缓解了温度，同时提供了主要的降水来源。丹佛自然与科学博物馆的古植物学家伊恩·米勒迄今已从凯帕罗维茨地层中发现了100多种不同的植物品种。虽然还需要做更多的工作，但所有迹象都表明，拉拉米迪亚的恐龙群落建立在丰富的植物资源和多样性之上。
弄清楚较慢的新陈代谢率还是增加的食物供应使恐龙达到如此巨大的体型和高物种丰富度，将需要进一步的测试。我的直觉是，这两个因素都参与其中。我们可以肯定地说，恐龙的温室世界与今天的世界截然不同。我们当今冰室地球的许多主要生物群落——例如，草原、苔原和雨林——在恐龙统治时期都不存在，我们仍在努力甚至对它们的温室前身有一个基本的了解。好消息是，古生物学正变得越来越跨学科——涉及与地质学家、古生态学家和古气候学家等的合作——增加了产生富有成果的见解的可能性。
与此同时，我们在凯帕罗维茨组的工作，就像任何有价值的科学研究一样，产生的问题与答案一样多。在失落的拉拉米迪亚大陆上，在任何一个时间点都存在多少个不同的恐龙群落？分隔北部和南部群落的屏障的性质是什么？这个边界是否仅仅基于最初认为的南北之间的气候变化？或者，正如一些地质学家现在怀疑的那样，是否真的存在某种物理屏障，也许是一系列从山区流向大海的大河，位于犹他州北部和科罗拉多州的纬度？
最后一个值得注意的有趣含义是。如果事实证明恐龙的物种范围往往比同等体型的哺乳动物小得多，那么全球恐龙物种的丰富度可能远远高于之前的预期。也就是说，可能还有更多、更多奇特而奇妙的恐龙仍然埋在那里，耐心地等待被发现。