人眼是一个极其复杂的器官。它像照相机一样收集和聚焦光线，并将其转换成大脑可以转化为图像的电信号。但它没有照相胶片，而是有一个高度专业化的视网膜，可以检测光线并使用数十种不同类型的神经元处理信号。眼睛的精细程度如此之高，以至于它的起源长期以来一直是创造论者和智能设计支持者争论的焦点，他们认为眼睛是他们所谓的不可约简的复杂性的主要例证——一个在缺少任何组成部分的情况下都无法发挥作用的系统，因此不可能从更原始的形式自然进化而来。事实上，查尔斯·达尔文自己在《物种起源》——1859年出版的详细阐述了他的自然选择进化理论的书中——承认，认为眼睛是通过自然选择形成的，这似乎是荒谬的。尽管当时缺乏中间形式的证据，但他仍然坚信眼睛确实是以这种方式进化的。
直接证据仍然难以获得。研究骨骼进化的学者可以很容易地记录骨骼在化石记录中的变态，但软组织结构很少会变成化石。即使变成了化石，这些化石也没有保存足够的细节来确定这些结构是如何进化的。不过，生物学家最近在追踪眼睛的起源方面取得了重大进展——通过研究眼睛在发育胚胎中的形成方式，以及通过比较不同物种的眼睛结构和基因，以重建关键特征的出现时间。结果表明，我们这种类型的眼睛——脊椎动物中常见的类型——在不到1亿年的时间内成形，从大约6亿年前用于昼夜节律（每日）和季节性节律的简单光传感器，进化到5亿年前在光学和神经学上都很复杂的器官。在达尔文发表其开创性理论150多年后，这些发现为不可约简的复杂性盖棺定论，并完美地支持了达尔文的观点。它们还解释了为什么眼睛远非一件完美设计的机械，却表现出许多重大缺陷——这些缺陷是进化的伤疤。正如某些人可能认为的那样，自然选择不会导致完美。它会修补现有的材料，有时会产生奇怪的效果。
要了解我们的眼睛是如何起源的，就需要了解深远的时间里发生的事件。我们人类拥有一个连续的祖先谱系，可以追溯到近四十亿年前地球生命的起源。大约十亿年前，简单的多细胞动物分化成两个群体：一个具有放射对称的身体结构（顶部和底部，但没有正面或背面），另一个群体——构成了我们认为的动物的大部分——是两侧对称的，左右两侧互为镜像，并且有一个头部。大约6亿年前，两侧对称动物本身又分化成两个重要的群体：一个群体产生了今天绝大多数的无脊椎动物，另一个群体的后代包括我们自己的脊椎动物谱系。在这两个谱系分道扬镳后不久，动物身体结构出现了惊人的多样性——所谓的寒武纪大爆发，在约5.4亿至4.9亿年前的化石记录中留下了著名的印记。这场进化爆发为我们复杂眼睛的出现奠定了基础。
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复眼与相机眼
化石记录表明，在寒武纪大爆发期间，出现了两种根本不同的眼睛类型。第一种似乎是复眼，今天在所有成年昆虫、蜘蛛和甲壳类动物中都能看到——属于统称为节肢动物的无脊椎动物群体的一部分。在这种类型的眼睛中，由相同的成像单元阵列组成，每个成像单元构成一个透镜或反射器，将光束照射到少数称为光感受器的感光元件上。复眼对于小型动物非常有效，可以在小体积内提供广角视野和适度的空间分辨率。在寒武纪，这种视觉能力可能使三叶虫和其他古代节肢动物相对于视力受损的同类具有生存优势。然而，复眼对于大型动物是不切实际的，因为高分辨率视觉所需的眼睛尺寸会过大。因此，随着身体尺寸的增加，有利于另一种眼睛类型——相机眼——进化的选择压力也随之增加。
在相机式眼睛中，所有光感受器共享一个聚光透镜，并且它们排列成片状（视网膜），排列在眼睛壁的内表面。鱿鱼和章鱼有一种相机式眼睛，表面上与我们自己的眼睛相似，但它们的光感受器与昆虫眼睛中的光感受器属于同一种类。脊椎动物拥有不同风格的光感受器，在有颌脊椎动物（包括我们自己）中，光感受器有两种变体：用于白天视觉的视锥细胞和用于夜间视觉的视杆细胞。
几年前，当时在宾夕法尼亚大学的爱德华·N·普夫（Edward N. Pugh, Jr.）、当时在澳大利亚昆士兰大学的肖恩·P·柯林（Shaun P. Collin）和我合作，试图弄清楚这些不同类型的光感受器是如何进化的。我们的发现不仅回答了这个问题，而且还为脊椎动物眼睛的起源提供了一个引人入胜的场景。
深根
像我们之前的其他生物学家一样，普夫、柯林和我观察到，脊椎动物眼睛的许多标志性特征在脊椎动物树的一个主要分支的所有现存代表中都是相同的：有颌脊椎动物。这种模式表明，有颌脊椎动物从共同祖先那里继承了这些特征，并且我们的眼睛在大约4.2亿年前就已经进化出来了，当时第一批有颌脊椎动物（可能类似于现代的软骨鱼，如鲨鱼）在海洋中巡逻。我们推断，我们的相机式眼睛及其光感受器一定有更深的根源，因此我们将注意力转向更原始的无颌脊椎动物，我们与它们大约在5亿年前有一个共同的祖先。
我们想详细检查这种动物的解剖结构，因此决定重点研究这个群体中为数不多的现代动物之一：七鳃鳗，一种鳗鱼状的鱼，嘴呈漏斗状，适合吸吮而不是咬合。事实证明，这种鱼也有一种相机式眼睛，配有晶状体、虹膜和眼部肌肉。七鳃鳗的视网膜甚至具有像我们一样的三层结构，其光感受器细胞与我们的视锥细胞非常相似，尽管它显然没有进化出更敏感的视杆细胞。此外，控制光检测、神经处理和眼睛发育许多方面的基因与指导有颌脊椎动物这些过程的基因相同。
与有颌脊椎动物的眼睛如此惊人的相似之处太多了，不可能独立出现。相反，与我们自己的眼睛基本相同的眼睛一定存在于5亿年前无颌和有颌脊椎动物的共同祖先中。在这一点上，我的同事和我忍不住想知道，我们是否可以将眼睛及其光感受器的起源追溯到更久远的时间。不幸的是，在前5000万年里，没有与我们的谱系分离出来的谱系的现存代表，这是下一个合乎逻辑的研究时间段。但我们在一种名为盲鳗的神秘生物的眼睛中找到了线索。
与它们的近亲七鳃鳗一样，盲鳗是鳗鱼状的无颌鱼。它们通常生活在海底，以甲壳类动物和其他海洋生物的坠落尸体为食。当受到威胁时，它们会分泌出极其粘稠的粘液，因此得名“粘液鳗鱼”。尽管盲鳗是脊椎动物，但它们的眼睛与脊椎动物的标准相去甚远。盲鳗的眼睛缺少角膜、虹膜、晶状体和所有常用的支撑肌肉。它的视网膜只包含两层细胞，而不是三层。此外，每只眼睛都深深地埋在一片半透明的皮肤下面。对盲鳗行为的观察表明，这种动物实际上是瞎的，它们依靠敏锐的嗅觉来定位腐肉。
盲鳗与七鳃鳗有一个共同的祖先，这个祖先大概拥有像七鳃鳗一样的相机式眼睛。因此，盲鳗的眼睛一定是退化自更高级的形式。它仍然以这种退化状态存在，这很能说明问题。例如，我们从盲穴鱼中得知，眼睛可能会发生大规模退化，甚至可能在短短1万年内完全消失。然而，盲鳗的眼睛，尽管如此，已经存活了数亿年。这种持久性表明，即使这种动物不能用它的眼睛在昏暗的海洋深处看到东西，这个器官在某种程度上对生存很重要。这一发现还有其他意义。盲鳗的眼睛可能是由于发育失败而最终处于其原始状态，因此其目前的结构可能代表了早期进化阶段的结构。因此，盲鳗眼睛的运作方式可以揭示原始眼睛在进化成视觉器官之前是如何运作的。
关于盲鳗眼睛可能发挥的作用的线索来自于对这种动物视网膜的更仔细观察。在标准的三层脊椎动物视网膜中，中间层的细胞，称为双极细胞，处理来自光感受器的信息，并将结果传递给输出神经元，其信号传递到大脑进行解释。然而，两层盲鳗视网膜缺少中间的双极细胞，这意味着光感受器直接连接到输出神经元。在这方面，盲鳗视网膜的布线与所谓的松果体非常相似，松果体是脊椎动物大脑中一个小的、分泌激素的身体。松果体调节昼夜节律，在非哺乳动物脊椎动物中，它包含直接连接到输出神经元的光感受器细胞，而没有中间细胞；在哺乳动物中，这些细胞已经失去了检测光线的能力。
部分基于与松果体的这种相似性，我的合作者和我于2007年提出，盲鳗的眼睛不参与视觉，而是为动物大脑中调节关键昼夜节律以及季节性活动（如觅食和繁殖）的部分提供输入。也许，那么，生活在5.5亿至5亿年前的原始脊椎动物的祖先眼睛最初是作为非视觉器官，后来才进化出空间视觉所需的神经处理能力以及光学和运动组件。
对脊椎动物眼睛的胚胎发育研究支持了这一观点。当七鳃鳗处于幼虫阶段时，它生活在河床中，并且像盲鳗一样，是瞎的。在它生命的那个阶段，它的眼睛类似于盲鳗的眼睛，结构简单，埋在皮肤下面。当幼虫经历变态时，其原始的眼睛会大大生长，并发展出三层视网膜；晶状体、角膜和支撑肌肉都会形成。然后，该器官作为相机式脊椎动物眼睛在表面爆发出来。由于个体发育的许多方面都反映了其祖先进化过程中发生的事件，因此我们可以谨慎地使用发育中的七鳃鳗眼睛来为我们重建眼睛的进化提供信息。
在胚胎发育过程中，哺乳动物的眼睛也表现出其进化起源的蛛丝马迹。本杰明·E·里斯（Benjamin E. Reese）及其在加州大学圣巴巴拉分校的合作者发现，哺乳动物视网膜的回路最初非常像盲鳗的视网膜，光感受器直接连接到输出神经元。然后，在几周的时间里，双极细胞成熟并将自己插入到光感受器和输出神经元之间。如果脊椎动物视网膜是从两层昼夜节律器官进化而来，通过添加处理能力和成像组件，那么这个序列正是人们期望看到的发育模式。因此，这种早期、简单的发育阶段似乎完全有可能代表了视网膜中双极细胞回路发明之前以及晶状体、角膜和支撑肌肉发明之前进化时期遗留下来的残余。
感受器的兴起
当我们研究视网膜的三层发育时，另一个与眼睛进化相关的问题出现在我们脑海中。动物界的光感受器细胞分为两个不同的类别：微绒毛型和纤毛型。直到最近，许多科学家还认为无脊椎动物使用微绒毛型，而脊椎动物使用纤毛型，但事实上，情况更加复杂。在绝大多数生物体中，纤毛光感受器负责感知用于非视觉目的的光线——例如，调节昼夜节律。相比之下，微绒毛感受器感知光线是为了实现视觉的明确目的。节肢动物的复眼和软体动物（如章鱼）的相机式眼睛（与脊椎动物的相机式眼睛独立进化）都采用微绒毛光感受器。然而，脊椎动物的眼睛使用纤毛类光感受器来感知用于视觉的光线。
2003年，德国海德堡欧洲分子生物学实验室的德特勒夫·阿伦特（Detlev Arendt）报告说，有证据表明，我们的眼睛仍然保留着微绒毛光感受器的后代，这些后代经过大量改造，形成了将信息从视网膜发送到大脑的输出神经元。这一发现意味着我们的视网膜包含两类光感受器的后代：纤毛类，它始终包含光感受器，以及微绒毛类，它已转化为输出神经元。将现有结构用于新用途正是进化的运作方式，因此，纤毛和微绒毛光感受器在我们的眼睛中发挥的作用与在无脊椎动物的眼睛中发挥的作用不同，这一发现进一步增加了脊椎动物眼睛是通过自然过程构建的证据。不过，我们想知道，哪些环境压力可能促使这些细胞承担起这些新角色。
为了试图理解为什么纤毛光感受器在脊椎动物视网膜中作为光传感器取得了胜利，而微绒毛类则进化成投射神经元，我分析了它们各自的感光色素或视紫红质的特性，这些视紫红质以它们所含的视蛋白分子命名。2004年，日本京都大学的宍户能徳（Yoshinori Shichida）及其同事表明，在脊椎动物视觉色素进化的早期，发生了一种变化，使色素的光激活形式更加稳定，因此更具活性。我提出，这种变化也阻止了激活的视紫红质再转化为其非激活形式的途径，对于微绒毛视紫红质来说，这需要吸收第二个光子；因此，必然需要一个生化途径来重置分子，以便再次发出光信号。我假设，一旦这两个要素到位，纤毛光感受器将在深海等光照水平非常低的环境中比微绒毛光感受器具有明显的优势。因此，一些早期的脊索动物（脊椎动物的祖先）可能已经能够殖民那些依赖微绒毛光感受器的动物无法进入的生态位——不是因为改进的纤毛视蛋白赋予了更好的视觉（相机式眼睛的其他基本组件尚未进化出来），而是因为它提供了一种改进的光感应方式，使昼夜节律和季节性时钟能够保持时间。
对于这些生活在黑暗领域的古代脊索动物来说，它们除了纤毛光感受器之外还拥有的不太敏感的微绒毛光感受器实际上是无用的，因此可以自由地承担起新的角色：作为将信号传输到大脑的神经元。（在这一点上，它们不再需要视蛋白，自然选择将从这些细胞中消除视蛋白。）
眼睛的诞生
现在，我的同事和我对脊椎动物视网膜的组成部分是如何起源的有了一个想法，我们想弄清楚眼睛是如何从一个感光但不视觉的器官进化成大约在5亿年前形成图像的器官的。在这里，我们再次在发育中的胚胎中找到了线索。在发育的早期，产生眼睛的神经结构在两侧凸出，形成两个囊泡。然后，每个囊泡都向内折叠自身，形成一个C形视网膜，该视网膜排列在眼睛的内部。进化可能以大致相同的方式进行。我们推测，这种类型的原始眼睛——具有C形的、两层的视网膜，由外部的纤毛光感受器和内部的源自微绒毛光感受器的输出神经元组成——在大约5.5亿至5亿年前的脊椎动物祖先中进化出来，用于驱动其内部时钟，并可能帮助它检测阴影并正确地定向其身体。
在胚胎发育的下一阶段，当视网膜向内折叠自身时，晶状体形成，起源于胚胎外表面或外胚层的增厚，该增厚凸入C形视网膜形成的弯曲空隙空间。这种突出最终与外胚层的其余部分分离，成为一个自由漂浮的元素。在进化过程中，似乎也发生了大致相似的变化顺序。我们不确切知道这种改变何时发生，但1994年，瑞典隆德大学的研究人员表明，眼睛的光学组件可能在一百万年内轻松进化出来。如果是这样，那么形成图像的眼睛可能在地质瞬间从非视觉原始眼睛中产生。
随着晶状体的出现，可以捕获光线并聚焦图像，眼睛的信息收集能力大大提高。这种增强将产生选择压力，有利于视网膜中信号处理的改进，而不是光感受器与输出神经元的简单连接所能提供的。进化通过修改细胞成熟过程来满足这种需求，因此一些发育中的细胞没有形成纤毛光感受器，而是变成了视网膜双极细胞，这些细胞将自己插入到光感受器层和输出神经元层之间。这就是为什么视网膜的双极细胞与视杆细胞和视锥细胞如此相似的原因，尽管它们缺乏视紫红质，并且接收的输入不是来自光线，而是来自光感受器释放的化学物质（称为神经递质）。
尽管相机式眼睛提供了广阔的视野（通常约为180度），但在实践中，由于连接我们眼睛和大脑的神经纤维数量有限，我们的大脑在任何给定时间只能采样可用信息的一小部分。最早的相机式眼睛无疑面临着更严重的限制，因为它们大概拥有更少的神经纤维。因此，肌肉的进化以移动眼睛将存在相当大的选择压力。这些肌肉一定在5亿年前就已经存在，因为七鳃鳗（其谱系可以追溯到那么久远）中这些肌肉的排列方式与包括人类在内的有颌脊椎动物几乎完全相同。
对于进化融入脊椎动物眼睛的所有巧妙特征，存在许多明显不优雅的特征。例如，视网膜是倒置的，因此光线必须穿过视网膜的整个厚度——穿过散射光线并降低图像质量的中间神经纤维和细胞体——才能到达感光光感受器。血管也排列在视网膜的内表面，在光感受器层上投下不必要的阴影。视网膜有一个盲点，神经纤维穿过其表面聚集，然后穿过视网膜下方形成隧道，并在其后面作为视神经出现。这样的例子不胜枚举。
这些缺陷绝不是相机式眼睛不可避免的特征，因为章鱼和鱿鱼独立进化出的相机式眼睛没有这些缺陷。事实上，如果工程师要建造一个像我们自己的眼睛一样有缺陷的眼睛，他们可能会被解雇。在进化框架中考虑脊椎动物的眼睛，揭示了这些看似荒谬的缺点是古代一系列步骤的结果，即使在我们的远古脊椎动物祖先能够看到之前，每一步都为它们带来了好处。我们眼睛的设计并非智能——但当在明亮的进化之光下观察时，它就完全有意义了。