进化史中充满了机会主义的例子。感染病毒的宿主为其遗留的疾病媒介的遗传物质找到了新的用途；代谢酶不知何故开始通过眼睛的晶状体折射光线；哺乳动物利用颅骨骨骼之间的缝隙来帮助幼崽通过产道；最典型的例子是，在现代鸟类的祖先飞向天空之前，化石中就出现了羽毛。
在这些案例中，进化在合适的时机出现时，通过利用现有特征来满足新的用途。这些例子给出了一个教训，即一个特征的当前用途并不总是能解释其起源。
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1982年，斯蒂芬·杰·古尔德和伊丽莎白·弗尔巴为这种现象命名为：适应性转移。正如他们所描述的那样，适应性转移是更常见的适应概念的对应物。他们写道，虽然适应性转移是为了新用途而征用的特征，但适应是为了其当前功能而受到自然选择塑造的特征。
陆生动物四肢中骨骼的顺序和排列是陆地行走的适应性转移，因为这些肢体最初是为了在水中航行而进化出来的；古尔德和弗尔巴写道，相比之下，骨骼形状和肌肉组织的变化是适应。
自从这个概念首次出现以来，就一直备受争议，主要是因为在进化的历史背景下，很难区分适应性转移和适应的力量。直到最近，关于特征被征用的证据还仅限于案例研究，例如羽毛的进化。但是，来自形态学、行为学以及越来越多的分子领域的例子使一些生物学家怀疑，这种现象在进化中可能发挥着比通常认为的更大的作用。
最近发表在《自然》杂志上的一项新研究提供了可能是首次全面识别潜在适应性转移的尝试。研究结果集中于新陈代谢，补充了轶事例证，并朝着量化适应性转移的贡献迈出了初步的一步，至少在这个系统中是这样，未参与这项工作的研究人员表示。
科学家们使用计算建模创建了随机代谢系统，这些系统被调整为使用一种燃料，他们表明，这些系统通常具有使用其他从未消耗过的燃料的潜在能力。因此，假设的生物体如果失去了通常的食物来源，也可以很好地利用第二种全新的燃料。在这种情况下，燃料转换能力就产生了适应性转移。
芝加哥大学和俄勒冈大学的分子进化生物学家乔·桑顿（Joe Thornton）说：“我认为，适应性转移在生物学重要过程的进化中非常重要，这一点正变得越来越清晰。”他没有参与这项研究。“现在越来越多的证据表明古尔德和弗尔巴所指出的这些过程的实际重要性。”
寻找隐藏的潜力
识别适应性转移需要回顾历史，这对大多数生物学特征来说并不容易。苏黎世大学的安德烈亚斯·瓦格纳和阿迪亚·巴夫通过模拟进化并测试结果来规避了这个问题。他们专注于新陈代谢，使用生物体分解食物并产生生存和生长所需分子的反应网络的计算表示。
他们想知道：如果一个网络适应于使用特定的碳源，例如葡萄糖，它是否也可以使用其他碳源，例如腺苷或醋酸盐？
由于这种范围的研究使用真实生物体是不可行的，因此巴夫和瓦格纳从大肠杆菌使用的1397个反应网络的模型开始。从这个起点出发，他们试图通过从大肠杆菌网络中交换出一个反应，并用从已知代谢反应池中随机选择的反应来替代它，从而进化该网络。（尽管科学尚未记录自然界中的每种代谢反应，但代谢相对来说是比较容易理解的，并且比其他系统更通用，更易于处理。）
他们为这种交换设置了一个要求：网络必须仍然能够使用葡萄糖。这个要求充当了自然选择的替代品，并且过滤掉了功能失调的交换。
巴夫和瓦格纳产生了500个新的代谢网络，每个网络都是5000次交换的结果。然后，他们评估了每个网络，询问它除了葡萄糖之外，是否可以代谢其他49种碳源中的任何一种。结果表明，96%的网络可以利用多种碳源。平均网络可以使用近五种碳源。换句话说，一种适应（葡萄糖的生存能力）伴随着多种潜在的适应性转移。
结果并不局限于葡萄糖驱动的网络。瓦格纳和巴夫重复了该实验，选择了使用其他49种碳源分子的能力，并发现大多数随机创建的网络都可以在多种碳源上发挥作用。
他们还发现，这种灵活性不能轻易地用所谓的碳源之间的代谢邻近性来解释。换句话说，能够使用葡萄糖的网络并不一定倾向于能够使用可以很容易地由葡萄糖制成的分子。“如果这是对适应性转移发生率的唯一解释，那将不会有趣，”瓦格纳说。“这将是生物化学如何运作的必然结果。”
相反，网络的复杂性似乎决定了其灵活性；网络中的反应越多，其适应性转移的潜力就越大。“生物体所做的很多事情实际上可以用更简单的方式来设计，”瓦格纳说。“这个结果表明，这种复杂性可能具有重要的副产品，即潜在有益的特征。”
巴夫和瓦格纳的工作为分子水平上越来越多的适应性转移例子增添了新的内容。例如，桑顿研究了激素及其受体的进化，它们像锁和钥匙一样契合。他发现，在适当的情况下，伙伴关系的一半可以被征用，从而产生新的激素-受体系统。
三十一年前，古尔德和弗尔巴提出，源自病毒的被称为转座子的重复DNA序列最初可能没有直接功能，但可能在以后被大大利用。从那时起，研究表明，转座子在妊娠进化中发挥了重要作用。耶鲁大学进化生物学家冈特·瓦格纳（Gunter Wägner）说：“它们来自病毒，但可以被用于它们并非为之而生的用途。”他和安德烈亚斯·瓦格纳是师生关系，但两人没有亲属关系。
转变平衡
代谢研究表明，相当一部分新特征最初是作为适应性转移开始的。事实上，这个比例严重偏向于这种方式；为一种特征（葡萄糖的生存能力）选择的网络平均具有近五个它们可以潜在利用的非适应性特征。巴夫和瓦格纳认为，这应该促使人们重新思考关于有益特征起源的假设。
瓦格纳通过提供一个场景来解释：想象一下，一位微生物学家分离出一种新的细菌，并发现该细菌在一种相当常见的碳源上具有生存能力。“因此，这位微生物学家会本能地说，嗯，这种细菌在那种碳源上具有生存能力，因为这是一种适应，它在过去帮助了细菌生存，”瓦格纳说。“但我们的观察表明，情况不一定如此。也许这只是副产品特征之一。”
瓦格纳说：“如果我们发现的普遍适用，那么将很难区分适应和非适应特征。”
即使在这项研究之前，适应与适应性转移（来自非适应性特征或为另一种目的而适应的特征）这两个概念也很难区分。古尔德和弗尔巴承认，一个概念可以导致另一个概念，并且任何复杂特征都包含两者。
然而，其他人说，不可能区分适应和适应性转移，这使得古尔德和弗尔巴对适应性转移的定义变得多余。杜伦大学的进化生物学家格雷格·拉森说：“没有任何东西是为它目前的用途而设计的。”他和他的同事发现，在进化生物学文献中，适应性转移的使用相对于适应有所下降，并将这种趋势归咎于缺乏明确的区分；他们建议重新定义这个术语。
过去选择压力的模糊性使得很难说任何特征曾经是真正适应的。鸟类和蝙蝠的翅膀可以称为手臂的适应性转移；然而，随后的结构变化不能称为适应，因为“你谈论的是一个历史事件；这不是你可以测试的东西，”美国自然历史博物馆的脊椎动物古生物学家马克·诺雷尔说，他曾与弗尔巴一起学习。
然而，有些人反驳说，适应性转移和适应确实是截然不同的、有意义的现象，尽管这种区别可能很微妙。桑顿在一封电子邮件中写道：“确实，（几乎）一切都是先前形式的修改。”“但这并不是重点。”他和其他人说，决定性因素是自然选择的作用。
桑顿提供了两个例子：如果新的突变使酶能够解毒环境中存在的农药，那么解毒活性就是一种适应；也就是说，它是作为自然选择的结果而出现的。另一方面，如果曾经负责调节一个过程的激素被征用以调节第二个过程，那就是适应性转移，因为激素不是通过自然选择进化来调节第二个过程的。
巴夫和瓦格纳的理论方法的优势在于，他们可以明确地证明适应性转移的可能性，而无需任何历史背景。通过随机组装代谢网络，他们能够绕过真实微生物可能带来的进化包袱。但是，要真正评估适应性转移在进化中的作用，他们将需要在活生物体中验证他们的结果。这就是他们希望接下来要做的事情，尽管具体方法仍有待观察。瓦格纳说：“我们仍在努力弄清楚这一点。这是一个非常困难的问题。”
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