生物体生命中很难想象出比发育(单代生物体内胚胎向成体的转变)和进化(世代之间生物体的修改和转变,可追溯至6亿年前)更不同的两个时间尺度了。然而,在过去的两个世纪里,自然哲学家、形态学家和生物学家一直在问,发育(个体发育)和进化(系统发育)之间是否存在根本的关系。答案是肯定的,这种关系在蓬勃发展的演化发育生物学(自1990年代初期以来被称为evo devo)学科中得到了体现。
《无尽的形态之美》探讨了演化发育生物学最令人兴奋的方面之一——分子生物学的融入,这发生在保守的调控(发育或“开关”)基因类别被发现之后:同源异型盒基因,或 Hox 基因。卡罗尔是威斯康星大学麦迪逊分校的遗传学教授,他的写作风格生动活泼,书中穿插着无数引人入胜的例子,并通过彩色和黑白绘画以及照片精美地呈现出来。为了理解这本最新关于演化发育生物学的书在该学科悠久历史中所处的位置,我们需要回顾近200年。
从1830年起,对整个动物界胚胎阶段的研究——比较胚胎学——蓬勃发展。因此,当《物种起源》于1859年出版时,查尔斯·达尔文知道,所有无脊椎动物(蠕虫、海胆、龙虾)和脊椎动物(鱼、蛇、鸟、哺乳动物)的胚胎都具有非常相似的胚胎阶段(也就是说,在整个进化过程中非常保守),以至于可以为不同生物体中的等效阶段赋予相同的名称。达尔文还知道,早期胚胎发育是基于相似的细胞层和相似的细胞运动模式,这些模式产生胚胎及其器官系统的形态。他欣然接受了这种胚胎发育的共同性。事实上,可以认为,当达尔文得出结论,胚胎研究将为进化提供最佳证据时,演化发育生物学(当时被称为进化胚胎学)就诞生了。
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当恩斯特·海克尔提出个体发育(发育)重演系统发育(进化历史),因此可以在胚胎中研究进化时,达尔文的观点被赋予了理论基础,演化发育生物学也由此产生了第一个理论。1860年代和1870年代同时在组织学切片和染色方面的技术进步,使生物学家能够比较不同生物体的胚胎。尽管海克尔的理论在其最严格的形式中是错误的,但它诱使大多数形态学家放弃对成体生物的研究,转而研究胚胎——实际上是为了在胚胎中寻找进化。历史确实会重演;100年后,关于果蝇身体结构如何建立的理论,加上技术进步,开启了卡罗尔评估的演化发育生物学的分子阶段。
正如卡罗尔在他的书中所讨论的那样(书名来自《物种起源》的最后几行),1900年孟德尔遗传学的发现,以及不久之后基因作为遗传单位的发现,在发育和进化之间打入了楔子。基因现在是进化中重要的东西;胚胎仅仅是将基因从一代传递到下一代的载体。胚胎学与进化脱钩,发育与演化脱钩。即使在1950年代发现DNA的性质和作用,也没有使它们重新结合在一起。然而,在1970年代后期,随着理论和技术上的几次革命产生了与达尔文的《物种起源》之后一样剧烈的思维转变,一切开始发生变化。
生成系统发育关系的新方法使比较胚胎学重新回到前沿;现在我们可以评估发育中进化变化的方向。当我们发现一种青蛙物种在其生命周期中失去了蝌蚪阶段——这是一种形态和功能上的显著进化变化——我们可以确定这种丧失是青蛙进化过程中的早期事件还是晚期事件。斯蒂芬·杰·古尔德的开创性著作《个体发育与系统发育》(1977)重新燃起了人们对19世纪进化胚胎学的兴趣,并以一种可以检验的形式复兴了一个旧观念——异时性,即后代相对于祖先的发育时间变化。尽管这些发展很重要,但它们是在当时流行的观点下进行的,即生物体之所以不同,是因为它们拥有其他生物体中没有的独特基因——龙虾有龙虾基因,人类有人类基因,等等。[break]
同源异型盒基因的发现彻底颠覆了这种方法。龙虾和人类、苍蝇和鱼、藤壶和小鼠的身体结构都是使用在整个动物界中保守的相同基因家族启动的。这一发现的后果构成了《无尽的形态之美》前半部分的内容,卡罗尔在其中将同源异型盒基因呈现为包含制造苍蝇眼睛或人手所需基本信息的开关。
本书的后半部分探讨了卡罗尔所称的“动物多样性的形成”,从动物生命开始,以不列颠哥伦比亚省著名的5亿年前的伯吉斯页岩地层为例。卡罗尔关注的是对基因开关的进化修补以及自然界中模式的产生——蝴蝶翅膀上的斑点,斑马身上的条纹。他较少关注下游基因级联和基因网络,这些网络允许类似的信号基因启动,例如,鸟的翅膀或人的手臂。构成无尽形态的细胞和细胞过程也没有得到突出。
因此,诸如“动物身体的解剖结构实际上是由分布在整个基因组中的开关星座编码和构建的”这样的说法可能会被理解为开关基因包含产生形态所需的所有信息。如果真是这样,那么就没有必要进行演化发育生物学研究了;实际上,就不会有发育。一切都将是基因进化。但是,正如卡罗尔所证明的,“形态的进化是通过发育的变化发生的”,这正是演化发育生物学对于理解动物如何进化以及正在进化如此重要的原因。