证据表明动物也具有同情心

除了少数行为主义的保守派，几乎没有人会犹豫将同情心归于他们的狗。但狗是人类最好的朋友，被普遍认为具有许多人类的情感。尽管我们对犬类有如此多的同情心，但在承认动物王国的其他地方存在同情心时，我们一直很吝啬，将其视为人类特有的特征。然而，这种看法正在改变，越来越多的研究表明，同情心不仅存在于其他动物身上，而且还显示出其微妙之处和例外情况。它们也为我们如何发展出关爱他人的能力提供了一些有趣的启示。

早期研究

过去十年同情心研究的激增，重振了半个多世纪前开始的研究方向。1959年，心理学家罗素·丘奇 (Russell Church) 在《比较与生理心理学杂志》上发表了一篇论文，题目颇具挑衅性，题为“大鼠对其他大鼠痛苦的情绪反应”。丘奇首先训练大鼠通过按压杠杆来获取食物。他发现，如果一只正在按压杠杆的大鼠看到另一只笼子里的大鼠因带电笼底而受到电击，第一只大鼠会中断其活动——这是一个非凡的结果。为什么这只大鼠不继续获取食物而只是忽略另一只动物的畏缩呢？更大的问题是，停止按压杠杆的大鼠是在担心它们的同伴，还是只是害怕自己也会发生不好的事情。

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丘奇的工作激发了20世纪60年代短暂的研究热潮，调查动物中“同情”、“同情心”和“利他主义”的存在。为了避免同事们令人烦恼的怀疑，研究人员确保将他们的研究主题放在引号中；当时盛行的行为主义氛围使提及动物情感成为一种禁忌。再加上传统上强调自然的阴暗面，这种禁忌确保了这些研究在很大程度上被忽视。

与此同时，人类的同情心成为一个受人尊敬的研究课题。首先，在20世纪70年代，出现了对幼儿同情心的研究；然后在20世纪80年代，是对成年人的研究。最后，在20世纪90年代，研究人员开始将人类置于脑部扫描仪中进行监测，当他们观看处于痛苦或苦恼中或面部表情厌恶的其他人时——揭示了许多关于大脑活动的有趣发现。这个领域现在每周都会产生新的文章。但在相当长一段时间内，动物研究滞后了。

古老的悲伤

这种缓慢的步伐在十多年前开始改变。缓慢但稳步地，在丘奇的大鼠研究大约50年后，同情心的进化起源成为一个热门话题，重燃了人们对动物是否体验到这种复杂且对社会至关重要的与他人的联系的研究兴趣。密歇根大学的心理学家斯蒂芬妮·D·普雷斯顿 (Stephanie D. Preston) 和我曾论证，一种基本的神经过程，最初在我们动物祖先中发展起来，甚至是我们人类才具备的复杂类型的同情心的基础。看到另一个人处于某种情境中会重新激活我们自己处于类似情境时的神经表征；反过来，这种大脑活动会产生一种类似于我们关注对象身体状态的状态。因此，看到别人的痛苦可能会导致我们分享痛苦。

这种同情能力在人生的第一天就已到位。您可以在任何妇产科病房看到它，只要其中一个新生儿开始哭闹，所有新生儿都会开始哭闹。人工噪音无法引起相同的反应：婴儿对他们自己物种的求救信号特别敏感。我曾在幼年恒河猴身上看到过类似的苦恼蔓延。有一次，当一只幼猴被咬伤时，它不停地尖叫，很快就被其他幼猴包围了。我数了数，有八只幼猴爬到可怜的受害者身上，互相推搡、拉扯和推挤，也推挤着第一只幼猴。这种反应似乎是自动的，仿佛其他幼猴和受害者一样心烦意乱，并且试图安慰自己和它们的同伴。

对儿童同情心的研究始于衡量他们对被指示哭泣的家庭成员的反应。非常年幼的儿童会接近并触摸或抚摸受困的亲属。这种反应被称为同情关怀。

现在我们知道，一些动物也会这样做。研究人员已经观察到狗、大象和灵长类动物的安慰反应。例如，当一只黑猩猩攻击了另一只黑猩猩后，旁观者会走过去轻轻地拥抱受害者，直到他或她停止尖叫。

安慰的倾向是如此强大，以至于俄罗斯科学家娜杰日达·拉迪金娜-科茨 (Nadezhda Ladygina-Kohts) （又名纳迪亚·科茨 (Nadia Kohts)），大约在一个世纪前抚养了一只幼年黑猩猩，她说，如果她照看的猩猩逃到了她家的屋顶上，只有一种方法可以把它弄下来。拿出食物是行不通的：唯一的方法是她坐下来哭泣，仿佛她很痛苦。幼猿就会从屋顶冲下来，用胳膊搂住她。

对倭黑猩猩的研究表明，同情关怀与情绪调节有关。最擅长应对精神痛苦的幼年倭黑猩猩（如果受到惊吓或苦恼，它们的尖叫声较少）也是第一个向处于苦恼中的其他倭黑猩猩提供安慰的。它们之所以能够安慰他人，是因为它们更好地控制自己情绪的能力。情绪控制也是人类同情心的主要因素。人类和猿类之间有如此多的相似之处——包括女性比男性更容易表现出同情心的倾向——最简约的假设是，这两个物种的行为都反映了相同的机制，这种机制可能与哺乳动物一样古老。

一项最严谨且特别具有启发性的动物同情心研究来自戴尔·J·兰福德 (Dale J. Langford)，当时是麦吉尔大学的心理学研究生，以及她在2006年发表的一篇论文中的同事，题为“疼痛的社会调节作为小鼠同情心的证据”，于2006年6月30日发表在《科学》杂志上。（请注意，这次“同情心”一词没有引号；这种缺失反映了日益增长的共识，即个体之间的情感联系可能在人类和其他动物中具有相同的生物学起源。）

这项研究的灵感来自兰福德和她的实验室主任、疼痛遗传学家杰弗里·S·莫吉尔 (Jeffrey S. Mogil) 发现的一个有趣的难题：当他们在涉及轻微电击脚部的实验中测试来自同一笼舍的小鼠时，研究人员注意到，小鼠接受测试的顺序似乎会影响它们的疼痛反应。第一只小鼠总是比最后一只小鼠表现出更少的疼痛迹象。最后一只小鼠是否因为看到其他小鼠感到疼痛而对疼痛变得敏感？还是有其他原因在起作用？

为了找出答案，兰福德、莫吉尔和他们的同事设计了一个实验，其中成对的小鼠接受所谓的扭体测试。在每次试验中，将两只小鼠放入两个透明的有机玻璃管中，以便它们可以看到彼此。给其中一只或两只小鼠注射稀释的乙酸，已知乙酸会引起轻微的胃痛。小鼠会用特征性的伸展运动来回应这种不适。（这与其说是“扭动”，不如说是一种不安的躁动。）研究人员发现，如果一只注射了乙酸的小鼠的伙伴表现出相同的行为，那么它会表现出更多的这种运动，而不是它的伙伴没有注射乙酸的情况。最重要的是，这种增加的表现只发生在笼舍伙伴的小鼠对中。

雄性（而非雌性）小鼠在目睹一只陌生的雄性小鼠感到疼痛时，表现出另一种有趣的现象：它们自身的疼痛敏感性实际上会下降。这种反同情反应只发生在彼此不认识的雄性小鼠对中，这可能是竞争程度最高的小鼠对。这种竞争是在抑制它们的反应，还是它们对陌生的老鼠感到较少的同情心？

（这种性别效应让我想起了塔尼亚·辛格 (Tania Singer)，当时在苏黎世大学，和她的同事们在2006年初在《自然》杂志上发表的一项关于人类幸灾乐祸的精彩研究。研究人员发现，在男性和女性中，看到刚刚与自己合作的人感到痛苦会激活与疼痛相关的大脑区域。但如果一个男人觉得他在之前的交往中受到了另一个男人的不公平对待，那么当他看到对方的痛苦时，他大脑的快乐中枢就会亮起来。这种男性对竞争对手的反感可能是一种哺乳动物的普遍现象。）

最后，兰福德和她的同事们还让成对的小鼠接触不同的疼痛来源——如之前的乙酸和辐射热源，如果小鼠不移开，辐射热源会引起疼痛。观察到笼舍伙伴遭受胃痛的小鼠更快地从热源撤离。换句话说，小鼠的反应不能归因于单纯的模仿，因为看到同伴感到疼痛的小鼠似乎对任何疼痛都变得敏感。

同情心的基础

我非常欣赏这项研究。这不是我们现在会对灵长类动物施加的那种操作，但它在很大程度上证实了20世纪60年代的初步结论，并具有更多受试者和更严格控制的优势。尽管它不能证明小鼠感受到替代性的情绪，但它表明它们体验到自己经历的替代性增强。

这种证明使在人类之外谈论“同情心”成为合理——至少在某些情况下是这样。在这里，我们发现心理学家（倾向于从自上而下的过程进行思考）和生物学家（倾向于从自下而上进行思考）之间存在有趣的分歧。自上而下的观点考虑了最先进形式的同情心，例如将自己置于他人的“位置”并想象他或她的处境，并想知道这种能力是如何产生的；不可避免的答案是高级认知，甚至可能是语言。然而，仅仅想象别人的处境并不构成同情心。这种想象可能是一种冷冰冰的事情，就像理解飞机如何飞行一样。同情心需要情感的投入。

在这里，自下而上的观点提供了更好的视角。当我们对看到某人表现出情感做出反应并构建对他人处境的高级理解时，这个过程确实涉及——在人类和一些其他大脑较大的动物中——大量的认知。但情感联系先于一切；理解和想象随之而来。小鼠实验表明，这个过程的情感成分至少与我们早期的哺乳动物祖先一样古老，并且深深地扎根于我们体内。

同情心是一种痛苦，那为什么要费心呢？

作者：佩吉·梅森 (Peggy Mason)

正如弗朗斯·德瓦尔 (Frans B. M. de Waal) 在主要文章中指出的那样，生物学连续性的原则应该使小鼠的行为方式与灵长类动物（包括人类）中看到的同情行为相似，这一点不足为奇。戴尔·J·兰福德 (Dale J. Langford) 在麦吉尔大学及其同事于2006年进行的研究以惊人的方式支持了这一观点。

例如，人们很容易用动物（我们认为它们只有初步的认知能力，例如小鼠）的同情行为来解释，理由是看到一只受苦的同伴小鼠只会引起自动的恐惧反应。兰福德的研究通过发现小鼠仅对笼舍伙伴表现出同情反应，从而削弱了这种解释；小鼠似乎远远超出了因受伤而感到恐惧的程度，而是考虑了受伤方是谁——朋友、家人、敌人还是陌生人。这种反应是朝着类似人类的社会情感迈出的重要一步——关心熟人胜过关心陌生人，正如我们对受伤的人的同情因该人是外国人、本国同胞、同学还是直系亲属而异。

痛苦的反映

那么，大脑如何实现一般的同情心，特别是对痛苦的同情心呢？一种流行的理论涉及镜像神经元，这是二十多年前由贾科莫·里佐拉蒂 (Giacomo Rizzolatti) 和他的同事在意大利帕尔马大学发现的。在里佐拉蒂 1996 年的原始研究中，他和他的同事发现，猴子前额叶皮层的前运动神经元——当猴子准备特定的运动（例如伸出手去抓东西）时，这些神经元会例行放电——当猴子仅仅观看另一只猴子或人类执行相同的任务时，也会以类似的模式放电。关于同情共情的情感，其想法是，与情感相关的神经元具有镜像功能，因此当一个人观看所爱的人体验痛苦时，这些神经元会放电并产生一种情感状态，非常类似于观看者自己受到痛苦刺激时的感觉。

镜像神经元构成情感共享的神经基质的观点具有诱人的吸引力，但它存在许多基本问题。正如格雷戈里·希科克 (Gregory Hickok) 在他的著作《镜像神经元的迷思》（W. W. Norton，2014）中所阐述的那样，镜像神经元在同情心中发挥任何作用都取决于这些神经元不仅能够发出运动动作的信号，例如伸手去拿花生，而且还能发出该动作背后的意图——例如，吃花生的愿望。这不太可能。相同的运动可能被用来实现无数不同的目标。在动作发生时，当镜像神经元放电时，该动作的最终目标尚未揭示。因此，镜像神经元可能在促进运动动作中发挥作用，而不是编码意图。镜像神经元是同情心基础的假设的第二个主要绊脚石是，在人类大脑的任何区域都没有关于这些神经元的结论性证据。

同情心大脑

如果镜像神经元不是负责在个体之间共享痛苦体验的原因，那又是什么呢？首先，很明显，当谈到疼痛时，自己体验疼痛和观看他人体验疼痛会激活人类大脑中重叠但不完全相同的区域。芝加哥大学心理学教授让·德塞蒂 (Jean Decety) 的工作表明，在情绪唤醒中重要的大脑区域，例如中脑导水管周围灰质和前扣带皮层，在自身疼痛期间比在他人疼痛期间更共同激活，尽管这两个区域在两种疼痛条件下都被激活。另一方面，内侧前额叶皮层（对执行功能和自我调节至关重要的区域）的激活在他人疼痛期间比自身疼痛期间与前扣带皮层的活动更相关。因此，尽管对人类大脑成像数据进行按数字填色的解释具有吸引力，但单个大脑区域并不能决定个体的情感体验。相反，涉及大脑特定区域之间复杂连接的回路会影响我们对自身和他人的感受的解释。

兰福德和她的同事们令人兴奋的工作向我们展示了一只小鼠可以辨别另一只小鼠的痛苦体验，甚至可以改变自身的行为作为结果。这可能与一个人向另一个处于痛苦中的人提供的以他人为中心的关怀并不完全相同，但这比最初认为的更接近人类体验的生物学步骤。

佩吉·梅森 (Peggy Mason) 在芝加哥大学神经生物学系工作。在撰写本文的部分启发下，她将她的科学重点转向大鼠的同情帮助行为。

轮流是公平的

同情心可能会因情境而异（图表）。在一项研究中，男性和女性首先与伴侣合作，然后看到该伴侣体验痛苦。在男性中，如果伴侣在早前的交往中不公平，伏隔核（底部插图中的蓝色斑点）中的快乐中枢就会被激活，表明复仇感更强。

作者解答读者提问

与大多数在线新闻专栏一样，ScientificAmerican.com 上的“Mind Matters”邀请读者评论和提问。然而，与许多此类专栏不同的是，咨询通常由主要研究人员回答——其中包括关于最新论文的帖子作者和其他科学家网站访问者——以及《大众科学》的编辑。以下抽样包括读者和弗朗斯·德瓦尔 (Frans B. M. de Waal) 之间的交流。——编辑

总是让我感到困惑的是，在支持特定实例的证据确凿之前，对动物的任何拟人化都被认为是“不科学的”。奥卡姆剃刀原理引导人们走向相反的观点。如果我们接受某些类型的行为是由人类特定的情感或精神状态驱动的，那么由此可推断，在没有充分证据证明相反的情况下，最简单的假设是相似的行为是由动物相似的内在状态驱动的。任何可以用来驳斥动物中这一点的论点同样适用于人类。为什么存在虚假的二分法？这毫无道理。——Kevin M.

简而言之，奥卡姆剃刀原理与解释有关，并指出要素不应超出必要地增加。动物能够产生同情心比它们不能产生同情心要复杂得多。我们绝对没有理由假设我们的行为模式与动物的行为模式有任何相似之处。这样做将违反奥卡姆剃刀原理，而不是相反。为了避免混淆，最好等待此类理论得到研究的支持，然后再思考这些理论可能意味着什么。——Nick Coad

德瓦尔回复：从认知的角度来看，假设动物具有同情心确实不是很简约。这通常是奥卡姆剃刀原理在心理学中的解释方式。然而，这是一种达尔文前的解释。我在其他地方（《哲学专题》，第 27 卷，第 255–280 页；1999 年）论证过，还有第二种简约：进化简约。这假设如果两个相关的物种在相似的情况下表现出相似的行为，那么最简单的假设是它们行为背后的心理也相似。另一种选择是假设相似行为的单独进化，这既不特别优雅也不经济。所以，您可以选择！我个人选择达尔文版本的奥卡姆剃刀原理。