彼得湖位于威斯康星州和密歇根州边界附近的一片枫树林深处。2008年7月的一天，由威斯康星大学麦迪逊分校的生态学家斯蒂芬·卡彭特带领的一群科学家和研究生带着一些鱼来到了湖边。他们一个接一个地将12条大口黑鲈放入水中。然后他们就回家了，留下了一些传感器，可以每天24小时每五分钟测量一次水的清澈度。
2009年，科学家们重复了同样的行程两次。每次他们都向水中投放了15条黑鲈。几个月过去了。湖泊经历了季节的循环。它结冰，解冻，然后再次充满生机。然后，在2010年夏天，彼得湖发生了巨大的变化。在科学家们开始他们的实验之前，湖里有丰富的胖头鱥、南瓜籽鱼和其他小型鱼类。然而，现在，这些曾经占据主导地位的掠食者变得稀有，大部分都被大口黑鲈吃掉了。少数幸存者躲藏在浅水中。曾经被小鱼吞食的水蚤和其他微小动物现在可以自由地繁殖。而且由于这些微小的动物以藻类为食，湖水变得更加清澈。两年后，生态系统仍然处于改变后的状态。
彼得湖的食物网已经翻转，从长期存在的安排转变为新的安排。卡彭特有目的地触发了这种转变，这是他正在进行的一项实验的一部分，该实验旨在研究导致生物之间吃与被吃关系发生持久性变化的因素。然而，近几十年来，世界各地的食物网也在翻转，而且常常出乎意料，规模也更大。水母现在主宰着纳米比亚海岸附近的水域。饥饿的蜗牛和真菌正在侵占北卡罗来纳州的沿海沼泽，导致它们瓦解。在西北大西洋，龙虾数量激增，而鳕鱼数量则锐减。
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无论是通过捕鱼、将土地转变为农场和城市，还是使地球变暖，人类都在给世界生态系统带来巨大的压力。因此，生态学家预计，未来几年会有更多的食物网发生翻转。然而，预测这些突如其来的变化远非易事，因为食物网可能非常复杂。
这就是卡彭特的作用所在。卡彭特和他的同事利用在彼得湖进行的30年生态研究，开发了生态网络的数学模型，使他们能够在食物网翻转前15个月就发现即将发生变化的早期预警信号。“我们可以在很早之前就看到它，”卡彭特说。
借助这些模型，他和其它科学家开始破译一些规则，这些规则决定了食物网是保持稳定还是跨越阈值并发生重大变化。他们希望利用他们对这些规则的了解来监测生态系统的状态，以便他们能够识别出有崩溃风险的生态系统。理想情况下，早期预警系统会告诉我们何时改变正在将生态系统推向崩溃边缘的人类活动，甚至允许我们将生态系统从崩溃边缘拉回来。他们说，预防是关键，因为一旦生态系统超过其临界点，就很难让它们恢复原状。
数学掠食者
卡彭特的工作建立在一个世纪以来生态学家所做的基础研究之上，他们试图回答一个简单的问题：为什么不同物种的种群数量是现在的样子？例如，为什么苍蝇这么多而狼却这么少？为什么苍蝇种群的大小每年变化很大？为了找到答案，生态学家开始绘制食物网图，记录谁吃了谁，以及每个生物吃了多少。然而，食物网可能包含几十个、几百个或几千个物种；它们的复杂性常常使试图绘制的图表变成一团乱麻。
为了理解这些乱麻，生态学家们已将食物网转化为数学模型。他们为一个物种的生长写一个方程式，将它的繁殖率与它可以获得多少食物以及它被其它物种吃掉的频率联系起来。由于所有这些变量都可能发生变化，即使是简单食物网的方程求解也被证明是压倒性的。幸运的是，快速、廉价的计算机的兴起最近使生态学家能够运行许多不同类型生态系统的模拟。
从这项工作中，生态学家发现了一些在真实食物网中起作用的关键原则。例如，大多数食物网由许多弱联系而不是少数强联系组成。如果两个物种之间互动频繁，例如掠食者持续吞噬大量单一猎物，那么它们之间就存在强联系。弱联系的物种偶尔会互动：掠食者偶尔会捕食各种物种。食物网可能以大量的弱联系为主，因为这种安排在长期内更稳定。如果掠食者可以吃几种物种，它就可以在其中一种物种灭绝后生存下来。而且，如果掠食者可以转向另一种更容易找到的物种，当猎物变得稀有时，这种转换可以让原始猎物恢复。因此，弱联系可能防止物种将彼此逼向灭绝。“你一次又一次地看到它，”圭尔夫大学的生态学家凯文·麦肯恩说。
数学模型也揭示了食物网中的脆弱点，在这些脆弱点，微小的变化会导致整个生态系统的巨大影响。例如，在20世纪60年代，理论家提出，食物网顶端的掠食者对其它物种（包括它们不直接攻击的物种）的种群规模施加了惊人的控制。这种由生态系统中一小部分动物进行自上而下控制的想法受到了怀疑。人们很难理解少数顶级掠食者如何对其食物网的其余部分产生如此巨大的影响。
但随后我们人类开始进行计划外的实验，以检验这种所谓的营养级联假说。在海洋中，我们以工业规模捕捞鳕鱼等顶级掠食者，而在陆地上，我们杀死了狼等大型掠食者。我们将老鼠等入侵物种引入岛屿，并对世界生态系统造成了各种其它冲击。这些行动的结果证明了掠食者的关键作用以及它们可能从食物网顶端向下产生的级联效应。
生态学家意识到，正如预测的那样，某些掠食者的变化对食物网产生了巨大的影响。黄石国家公园周围狼群的屠杀导致了麋鹿和其它食草动物的繁荣。麋鹿以柳树和白杨树叶为食，导致许多树木死亡。同样，在美国东海岸附近，渔民在没有捕到一条扇贝的情况下，摧毁了牡蛎和扇贝种群。相反，他们大量捕杀鲨鱼，使得鲨鱼捕食的较小型掠食性鱼类得以繁荣。例如，牛鼻鲼的种群数量激增。牛鼻鲼以栖息在海底的贝类为食，因此，它们的繁荣导致了牡蛎和扇贝数量的锐减。
粘性开关
许多这样的翻转让生态学家感到惊讶。他们已经意识到，预测食物网何时会发生剧烈变化非常重要，因为一旦发生变化，它通常会保持不变；让食物网恢复到原来的状态是很困难的。“恢复真的非常非常困难，”不列颠哥伦比亚大学的生态学家维利·克里斯滕森说。
例如，在西北大西洋，鳕鱼渔业在20世纪90年代初崩溃。鳕鱼是贪婪的掠食者，随着它们的消失，它们的猎物，包括鲱鱼、毛鳞鱼、幼年龙虾和雪蟹，数量激增。为了让鳕鱼恢复，管理者对鳕鱼捕捞施加了严格的限制，甚至完全禁止捕捞。他们所依赖的数学模型表明，如果让鱼类不受干扰，它们将能够产下足够的卵并生长得足够快以重建其种群。
“对恢复的预测大约为五到六年，”加拿大渔业和海洋部贝德福德海洋研究所的研究科学家肯尼斯·弗兰克说，他研究新斯科舍省和纽芬兰海岸附近的鳕鱼渔业。然而，这些预测是错误的。即使过了六年，鳕鱼也没有任何恢复的迹象。相反，该物种的数量仍然只有崩溃前种群数量的几个百分点。
弗兰克和他的同事现在已经弄清楚了原因：最初的估计仅基于鳕鱼的繁殖速度，而不是基于整个食物网的组织方式。成年鳕鱼以鲱鱼和毛鳞鱼以及其它统称为饵料鱼的猎物为食。而饵料鱼又以被称为浮游动物的微小动物为食，包括鳕鱼自身的卵和幼虫。
在鳕鱼被过度捕捞之前，它们控制着饵料鱼的数量，因此小鱼无法吃掉足够的卵和幼虫来对鳕鱼种群造成影响。然而，一旦人类降低了鳕鱼种群数量，情况就发生了转变。饵料鱼数量激增，可以吞噬大量的幼鳕鱼。即使没有人类捕捞，鳕鱼也无法反弹。
直到现在，弗兰克和他的同事才看到延迟恢复的迹象。在降至仅为崩溃前水平的1%之后，近年来鳕鱼的数量已上升至30%。弗兰克说，关键是饵料鱼的数量已经爆炸式增长到如此之高的水平，以至于它们正在超出自身的食物供应，并开始崩溃。现在它们的种群数量下降了，鳕鱼的卵和幼虫更有机会长成成鱼。如果鳕鱼能够恢复到以前的水平，它们将能够再次控制饵料鱼的种群数量。“这就是它们正在发展的轨迹，但由于这些生态系统非常复杂，所以有很多意外，”弗兰克说。
世界各地的食物网将继续翻转。有些将因狩猎和捕鱼而翻转，但另一些将受到其它力量的冲击。例如，原产于太平洋的狮子鱼在美国很受欢迎，但美国东海岸厌倦了它们的主人开始将它们倾倒入大西洋，在那里它们现在正在威胁加勒比海的珊瑚礁。它们正在吃掉太多的小型猎物物种，以至于生态学家预测它们将超越本地掠食者（包括鲨鱼）并使其数量减少。气候变化也在改变食物网，在某些情况下，是通过改变掠食者及其猎物的活动范围。无论食物网变化的驱动因素是什么，它们都可能将生态系统推过主要的阈值。如果这些生态系统有粘性开关，那么将它们恢复原状将非常困难。
早期预警防止崩溃
一些科学家说，防止食物网翻转比试图恢复已经翻转的食物网更有效。他们认为，一盎司的生态预防可能胜过一磅的治疗。卡彭特和他的同事一直在开发一种早期预警系统，该系统可以揭示生态开关何时即将发生，并为如何将生态系统从临界点拉回提供一些指导。
“生态学家一直认为这些事情是完全不可预测的，”卡彭特说。这就是为什么八年前，他和他的同事开始创建可以捕捉生态系统如何运作的方程式。他们包括了诸如物种的繁殖率和不同物种相互捕食的速率等因素的变量。这些方程式产生了生态系统模型，这些模型可以达到临界点，在临界点它们会突然转变为新的状态，就像真实的生态系统一样。
科学家们还可以看到在虚拟生态系统突然发生变化之前很久就出现的细微但独特的模式——一种生态学版本的暴风雨前的远处隆隆声。例如，浮现出来的一种模式是，当生态系统受到干扰时——例如，受到温度的突然波动或疾病爆发的影响——它开始比平时需要更长的时间才能恢复到正常状态。“当它越来越接近临界点时，它从扰动中恢复的速度会更慢，”荷兰瓦赫宁根大学的生态学家马尔滕·舍弗说，他曾与卡彭特合作研究早期预警系统。
舍弗、卡彭特及其同事正在一系列实验中测试他们的模型。有些实验发生在实验室的严格控制范围内。卡彭特在彼得湖进行的实验是他们第一次在自然生态系统中测试早期预警系统。一旦科学家们开始向彼得湖投放鱼类，他们就每天记录水中的浮游动物、浮游植物和鱼类。他们还监测了附近大小相似的保罗湖，但没有对它进行任何操作。两个湖泊发生的任何变化都可能来自气候的外部因素。在2009年夏天，科学家们开始看到彼得湖的叶绿素水平快速上升和下降。湖泊的这种不稳定与卡彭特模型中生态系统翻转之前的模式相匹配。与此同时，保罗湖没有显示出这种变化。
卡彭特和他的同事希望开发监测系统，可以检测到类似地预示着其它生态系统（从湿地到森林再到海洋）即将发生变化的预警波动。“这其中有很多棘手的方面，但它确实有效，”舍弗说。
当然，目标是知道我们何时正在将生态系统推向崩溃边缘，以便我们可以停止推动。为了检验这个想法，卡彭特再次操纵彼得湖。这次他没有添加顶级掠食者，而是添加了肥料，这可能会导致藻类大量繁殖。反过来，这将引发整个湖泊生态系统的变化。卡彭特预计，包括那些大口黑鲈在内的许多大型鱼类将会崩溃，然后保持在低水平。他还预计，他会提前几个月收到这种变化的预警信号，形式是叶绿素波动和其它细微的模式。一旦他看到这些信号，卡彭特将停止供应额外的肥料。如果他是对的，生态系统将恢复到正常状态，而不是翻转。为了进行比较，他将在附近的星期二湖添加肥料，但他不会像在彼得湖那样停止。保罗湖将再次保持不处理状态，作为对照。
卡彭特乐观地认为，他正在开发的早期预警系统不仅在孤立的湖泊中有效，而且在任何生态系统中都有效，这要归功于生态网络的组织方式。然而，成功并不意味着预测翻转是确定的。他和他的同事开发的方程式表明，一些干扰将是如此剧烈和迅速，以至于它们不会给生态学家留下时间来注意到麻烦即将到来。“意外情况将继续发生，”卡彭特说，“尽管早期预警系统确实提供了在某些意外情况发生之前预料到它们的机会。”