随着北半球冬季临近，人们退居室内，生活节奏似乎也慢了下来——但松鼠却并非如此。在森林、公园和你的后院里，这些动物进入了超速运转状态，不知疲倦地在灌木丛中奔走，并将坚果和种子塞进土壤中。
虽然这看起来可能像是为了度过冬天而进行的疯狂冲刺，但这狂热的氛围掩盖了一些细致的准备工作。一只松鼠在一个季节可以埋藏多达 3,000 个坚果，这个过程被称为贮藏。它可以将坚果储存在几十个不同的地点，甚至按类型进行空间组织。这种痴迷的食物储藏计划背后是什么？松鼠只是随机地找到它们能闻到的东西，还是它们真的记得它们把这些珍贵的储藏物放在哪里？
越来越多的研究表明，它们确实记得。“它们不仅仅是埋了一堆东西，然后希望将来能找到它。它们进行了大量的策略规划，”在英国埃克塞特大学研究松鼠和其他动物的行为和认知适应性的研究员丽莎·利弗说。
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事实上，松鼠采用两种有条理的方法来储存食物：集中贮藏，即毛茸茸的啮齿动物将它们的全部收获埋在一个或两个地点；分散贮藏，即松鼠将储藏物分散在遍布各处的多个地点。
“在松鼠的脑海中，有很多因素在影响”它们选择哪种方法，在英国切斯特大学研究认知进化的周比萨·嘉怡说。食物的位置、可获得性和类型，松鼠的当地栖息地和对捕食者的脆弱性，“以及它们在贮藏时周围有多少其他伙伴”，所有这些因素结合起来引导它们走向分散贮藏或集中贮藏，周解释说。
这两种策略存在于一个连续统一体中，一些松鼠会采用“混合”方法，它们会同时进行这两种方法，周说。然而，通常不同的松鼠物种会采用其中一种方法。
例如，加州大学伯克利分校心理学和神经科学荣誉退休教授露西亚·雅各布斯说，美洲红松鼠（Tamiasciurus hudsonicus）通常依靠少量的松树来获取食物。它们会收集松果，并创建一个冢——通常在家树底部，由吃剩的松果和鳞片组成的大堆。方便的设置使动物能够在近距离监督和保护它们的食物，使集中贮藏物有所值。
与此同时，欧亚红松鼠（Sciurus vulgaris）、狐松鼠（Sciurus niger）和东部灰松鼠（Sciurus carolinensis）——美国东部最常见的后院松鼠——倾向于分散贮藏。根据它们居住的地点，这些物种依赖于多种食物来源，包括山核桃、核桃、榛子和橡子。与美洲红松鼠相比，这种多样性迫使这些物种在更大的范围内觅食，这使得密切看守单一的大量储藏物变得困难——这可能解释了它们为什么分散贮藏。虽然这种策略留下了更多的贮藏点供偷窃者发现，但每个贮藏点较小的尺寸消除了松鼠一次性失去全部储藏物的风险。
雅各布斯和她的同事还观察到，分散贮藏的松鼠会采取额外的步骤来保护它们最想要的储藏物。雅各布斯说，当狐松鼠面前摆放着杏仁和花生时，它们会把更喜欢的杏仁埋在离来源更远的地方，密度也比花生低。“因此，松鼠会将[坚果]携带到特定物种的距离，并以特定物种的密度进行贮藏。” 这些埋藏策略有助于迷惑偷吃坚果的竞争对手。但是，它们是否也会让埋藏者难以掌握其所有储藏物的情况？
一些研究表明并非如此。1991 年，雅各布斯和她的团队提供了八只人工饲养的灰松鼠，每只松鼠 10 个坚果，让它们在同一个封闭区域内埋藏。雅各布斯说，几天后，当研究人员将每只松鼠放回该区域时，这些动物“取回了自己的[坚果]数量是另一只松鼠贮藏量的两倍”。有趣的是，与埋藏食物时采取的路径相比，松鼠在取回坚果时也遵循了不同的路径。“它们可以规划出穿过其 10 个贮藏点的轨迹，只有当它们记得这些贮藏点的位置时，它们才能做到这一点，”她说。
雅各布斯警告说，这项研究是在高度受控的条件下进行的。但其他人继续记录了松鼠令人印象深刻的记忆跨度。在2017 年的一项实验中，周给实验室饲养的松鼠布置了一项任务，要求它们操纵正确的杠杆组合，从一个矩形有机玻璃谜题盒中释放榛子。然后，22 个月后，周向它们展示了另一个三角形的谜题盒，这个盒子具有不同的颜色和不同的杠杆布局，使松鼠看起来像是一项新任务。然而，这项任务仍然需要与之前的任务相同的杠杆策略来释放坚果——而这正是松鼠应用的方法。“[松鼠]使用的解决方案与两年前相同，”周说。“这就是我们知道它们仍然记得它的原因。”
与此同时，雅各布斯的实验室在松鼠大脑方面取得了一些惊人的发现。这项研究表明，虽然大多数小型哺乳动物在冬季临近时会出现大脑萎缩，但松鼠的大脑此时会扩张，这可能表明认知负荷的季节性增加。
其他人已经发现了关于松鼠如何定位它们隐藏的坚果的线索。这些狂热的坚果猎人确实部分依赖于它们的嗅觉来帮助它们精确定位食物，但1986 年的一项研究表明，嗅觉是最后的手段：它们首先优先考虑其他工具，例如视觉和空间线索，以引导它们找到它们的储藏物。事实上，1997 年的一项研究表明，灰松鼠根据最初种植在贮藏点旁边的旗帜的重新定位，调整了它们挖掘埋藏坚果的位置。这表明松鼠可能也在使用这些空间线索。实验中的灰松鼠可以记住多达 24 个贮藏点的位置，长达两个月。最近，周表明，实验室饲养的松鼠可以利用附近地标（如灌木和树木）的相对位置，引导它们在封闭的研究区域找到它们的贮藏点。
利弗说，空间地图绘制对于灰松鼠来说是有意义的。这些动物“有相对较小的活动范围，它们对这些范围了如指掌。如果你一生都在房子里藏匿你赖以生存的食物，你就会知道你把它放在哪里，”她说。
雅各布斯实验室的进一步研究表明，狐松鼠倾向于将同类型的坚果仔细地埋在一起，这可能表明一种称为“组块”的信息简化策略，人类也使用这种策略。雅各布斯解释说，在松鼠中，按类型组织坚果可能“减少记忆负荷，因此应该提高回忆的准确性”。
她补充说，一些灰松鼠有一个奇怪的习惯，即重新访问它们的埋藏地点，在那里它们会用爪子扒开蔓生的植物，然后仔细地重新整理树叶。有时松鼠甚至会挖掘出来，然后再埋藏它们的坚果。雅各布斯认为这是一种地理修正：“这不像它们在九月贮藏，然后必须记住到二月，”她说。“它们每天都在那里排练，排练，排练。”
周说，当这些狡猾的生物没有在刷新自己的记忆时，它们会继续努力迷惑其他生物，不让它们追踪到自己的踪迹——它们会使用一些令人惊讶的欺骗策略。“[研究员]迈克·斯蒂尔发现，一些松鼠会假装挖掘来保护它们的贮藏物，但它们实际上并没有在里面放任何坚果，”周补充说。“它们欺骗其他生物，让它们认为，‘嘿，我把我的坚果放在这里了！’，只是为了分散它们的注意力。”
关于这些头脑敏锐的小啮齿动物如何找到和保护它们的食物，还有很多东西需要学习。然而，我们可以肯定的是，在它们看似漫不经心的秋季行为背后，存在着一些令人印象深刻的心算，即使是在无处不在的城市灰松鼠身上也是如此。“因为它是如此常见的城市物种，所以每个人都认为，‘哦，那只是一只松鼠，’”雅各布斯说。“但它实际上是一种非常独特的动物。”