在尘土飞扬的地平线上，两群大象从相距100码的地方出现，并走向彼此。这些巨兽大声鸣叫，拍打着耳朵，并转着圈。它们似乎彼此认识——整个场面看起来像是一场家庭团聚。
任何去过非洲稀树草原的人都可能目睹过这样的会面。在肯尼亚安博塞利象群信托基金会的研究主任乔伊斯·H·普尔数十年的实地考察中，她多次观察到类似的相遇。“这些大象，”这位生物学家确信地说，“很高兴见到它们的老朋友和熟人。”
研究人员还观察到，象群聚集在一头死产的小象周围。这些厚皮动物反复用象鼻触摸死婴，仿佛要唤醒它。然后在接下来的几天里，它们耷拉着耳朵守夜。在其他时候，当象群成员生病或被猎人伤害时，它们会爱抚受害者，提供支持，并照顾它直到它恢复健康或死亡。
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其他动物似乎也表现出情绪。粗暴玩耍的黑猩猩发出类似快乐和笑声的声音。狗会发出吠叫声来刺激其他狗玩耍，研究人员在狗舍和收容所播放这些声音的录音后表明，这种声音可以降低那里动物的压力水平。一些专家说，即使是实验室老鼠在被挠痒痒时也会发出超出人类听力范围的看似愉悦的吱吱声。
声称动物有感觉的个人通常被指责为拟人化——将人类特征归于非人类生物。但在多年来忽视或低估宠物爱好者长期以来坚持的观点之后，科学家们终于开始相信，至少哺乳动物具有某种形式的情绪——而研究它们现在是一个热门话题。
对情绪的焦虑
一些杰出的科学家大胆地探索了动物情绪之谜。英国博物学家和进化论之父查尔斯·达尔文写了一整本书，题为《人与动物的情绪表达》。他总结说，鉴于人类和动物行为之间惊人的相似性，没有人可以否认动物有情绪。但在1872年这本书出版后的一个世纪里，一种还原论的观点占据了主导地位：蜜蜂、青蛙、猫和所有动物都只是遵循硬连线、本能行为模式的生物。它们没有感觉。
然而，最近，一种更细致的观点开始获得认可，这源于这样一个问题：人类或动物从情绪中获得了什么生存优势？根据达尔文主义，每个生物都有一个最重要的目标：尽可能好、尽可能频繁地繁殖。对于蠕虫、昆虫或水母来说，遵循预定的行为模式来追求这个目标可能就足够了。但对于鱼类、爬行动物、鸟类和脊椎动物来说，行为不太程式化。最终，哺乳动物非常灵活，因此它们的活动不能仅仅来自硬连线的模板。那么，老鼠、山羊、猿、大象和人类如何知道哪些行为最能保证生存和繁殖呢？在其他线索中，它们可能会使用情绪。
“动物可能‘使用情绪’”这种说法，仅仅是表明动物的大脑以某种方式对某些事件做出反应——神经元网络放电，启动一种可预测的行为。动物会避免在过去让它感到威胁的情况。同样，将积极体验与某种行为联系起来的生物将在未来寻求相同的行为。到目前为止，一切都很好。但是，动物在事情的过程中有感觉吗？这就是专家们意见分歧的地方。
讨论的一个基本部分围绕着情绪和感觉的定义展开。心理学家和神经学家甚至对人类都没有达成一致，更不用说动物了。在他2003年的著作《寻找斯宾诺莎》中，爱荷华大学颇具影响力的神经科学家安东尼奥·R·达马西奥提出了一个越来越流行的方案，该方案区分了主要的、几乎是本能的情绪；帮助个体融入群体中的社会情绪；以及源于自我反思的感觉。
主要情绪包括恐惧、愤怒、厌恶、惊讶、悲伤和快乐，达马西奥将它们归因于许多动物。即使是原始的海兔海兔也表现出恐惧。当它的鳃被触摸时，它的血压和脉搏会升高，身体会缩小。达马西奥说，这些不是反射，而是一种恐惧反应的要素——复杂、相互依赖的反应。但他强调，这些生物不会产生感觉。对于达马西奥和许多其他人来说，情绪是身体对刺激做出反应的生理信号，而感觉是大脑解释这些情绪时产生的感受。在人类和海兔中，当生物害怕某事时，心率会加快，肌肉会收缩，但只有当生物的大脑意识到这些生理变化后，才会记录下恐惧的感觉。
对于社会情绪，达马西奥列出了同情、尴尬、羞耻、内疚、骄傲、嫉妒、羡慕、感激、钦佩、轻蔑和愤怒。这些也不仅限于人类。占优势地位的猩猩会昂首阔步地走来走去，以要求同伴的尊重。狼群中地位低下的狼会做出屈服的姿态。狗因做错事而受到主人的训斥时，会表现出明显的尴尬信号。然而，即使在这些情况下，就像主要情绪一样，一些神经科学家也表示，这些行为在很大程度上是自动的和天生的，并将它们归为动物用来帮助它们生存的程式化机制。
古老的反思
相比之下，感觉源于分析性思维。一个“感觉良好”，体验快乐的人，会意识到她的身体处于特定状态。对这种感觉的感知需要大脑皮层中几个躯体感觉区域的处理，这些区域映射身体的各个部位及其状况，同时还需要评估这些状况意味着什么的大脑活动。本质上，这种处理构成了自我反思，这种反思可能发生得很慢，也可能非常快。
很难证明动物具有自我反思的能力。达马西奥推测，例如，倭黑猩猩可能能够对其他动物表现出社会情绪的怜悯，但它们没有意识到自己正在表现出怜悯。鉴于无法确认动物头部中发生的事情，达马西奥不愿暗示它具有感觉。
其他专家愿意考虑这种观点。鲍灵格林州立大学著名的行为科学家杰克·潘克塞普同意，只有人类才能思考自己的感受，这要归功于他们高度发达的新皮层。只有人类才能像政治家和演员那样操纵和伪装感觉。但他不认为感觉仅源于反思。
潘克塞普假设情绪的根源在于大脑区域，例如边缘系统，这些区域在进化史上更古老，我们与所有哺乳动物共有。例如，他指出最近一项由加州大学洛杉矶分校的内奥米·I·艾森伯格领导的研究。艾森伯格使用功能性磁共振成像（fMRI）来监测感到被社会排斥的受试者的大脑活动。志愿者被要求参加电脑屏幕上的虚拟球类游戏，并被告知还有另外两名看不见的参与者也在玩。实际上，这两个“其他人”只是由计算机程序控制的图标。在游戏中，三名玩家本应来回投掷虚拟球，但两个计算机控制的“人”只互相传球，而忽略了屏幕上观看他们的真人。志愿者后来告诉研究人员，被排斥的经历让他们感到受伤。
在冷落期间进行的fMRI扫描显示，几个大脑区域，尤其是前扣带皮层，活动显著。其他人之前的研究表明，处于悲伤境地的人在丘脑和脑干中表现出异常活动。这些区域在边缘系统中起着关键作用——边缘系统是大脑中产生和调节情绪的区域。
快乐和玩耍
有趣的是，过早与母亲分离的幼年豚鼠在相同的大脑系统中表现出更高的活动。在潘克塞普看来，孤独和脆弱的感觉，以及它产生的压力，反映了古老的机制，这些机制是人类体验到的悲伤感的基础。边缘系统是一个古老的大脑结构，它的核心作用表明情绪是动物生活中不可或缺的一部分。
长期观察到动物快乐迹象的生物学家对此表示赞同。在苏门答腊的雨林中，猩猩从树枝上荡来荡去，并将手伸入水池中，除了为了好玩之外，没有其他明显的目的。在阿拉斯加，渡鸦仰卧在雪覆盖的屋顶上滑下来，没有任何功利的目的。北美洲的野牛在故意滑过结冰的草地时发出响亮的吼叫声。日本本州岛上的幼年猕猴在冬天堆雪球玩耍。
人们普遍认为，幼年哺乳动物天生就有玩耍的冲动，因为互动有助于它们理清社会机会和限制。它们学习对它们以后的生存很重要的技能。但最初是什么促使它们胡闹呢？科罗拉多大学博尔德分校的生物学家马克·贝科夫对此主题进行了广泛研究，他说正是乐趣本身确保了动物会玩耍。
大脑代谢研究提供的证据表明，动物的感觉可能与人类的感觉没有太大不同，因为相似的生理大脑过程是这些体验的基础。例如，实验表明，神经递质多巴胺在人类和其他哺乳动物中，在快乐和欲望等情绪的处理中起着特别重要的作用。
最终，无法通过观察来证明动物是否拥有有意识的感觉——就像我们无法确定另一个人内心深处真正体验到什么一样。我们从实验室工作中了解到，至少有些动物确实具有自我意识，因此认为它们也可能意识到自己的情绪并非牵强附会。贝科夫强调，当我们谈论动物的感觉时，它们不必与人类拥有的感觉相同。人类可以以因人而异的方式感到快乐。动物也可能以不同于人类的方式感到快乐。
动物和人类确实可能也分享骄傲、快乐、悲伤和羞耻。哈佛大学心理学家马克·豪瑟曾经偷偷观察到一只雄性恒河猴，在与雌性交配后，它昂首阔步地走来走去——直到它被一块不平整的地板绊倒并摔倒。这只猴子立刻焦虑地环顾四周，然后才站起来——似乎对自己的绊倒感到尴尬。只有当它确信没有人看到它时，它才站起来，挺起胸膛，昂首阔步地走开——仿佛什么也没发生。
对于贝科夫来说，新的研究发现不仅具有科学意义，而且还具有社会意义：如果动物能够感受到情绪，那么我们就又多了一个理由来认真考虑我们如何对待它们。