在2010年9月一个凉爽的早晨，我和我的团队开始了我们每天从营地下降回到远古的旅程，我们排成一列，沿着犹他州南部大阶梯-埃斯卡兰特国家纪念区一条陡峭的刀刃状砂岩和泥岩山脊向下走。我们每个人都带着水、一本野外笔记本、午餐、一把岩石锤和其他手动工具。更重的工具和材料——岩石锯、镐、铲子、石膏袋和成幅的粗麻布——在半英里外的挖掘地点等着我们。即使从山顶上，我们也能轻易看到采石场下方的石膏套——在干旱、灰色条纹的荒地荒野中，它们如同雪花石膏般的灯塔。有些不规则的肿块并不比一条面包大多少。另一些则跨度达10英尺，重量超过一吨。所有这些都包含了7600万年前共同生活在这里的动物的骨骼遗骸。
在两个野外考察季中，这个单一的采石场——凯帕罗维茨组富含化石的岩石中的众多采石场之一——已经出土了令人瞩目的生物群，包括几种恐龙。最令人印象深刻的是一只几乎完整的格里波龙骨骼，这是一种巨大的鸭嘴食草动物，体型接近霸王龙。现在，工作人员面临着在直升机几天后到来之前完成剩余化石挖掘的压力，直升机将把这些无价之宝空运到附近的一条公路上。从那里，化石将通过卡车运往盐湖城的犹他州自然历史博物馆，在那里，训练有素的志愿者将在几个月的时间里，小心翼翼地打开石膏套，去除岩石，并将骨头重新粘合在一起。
我停在一块砂岩岩架上，沉浸在下方广阔的景色中，无数次地想象着当这些恐龙漫步于此地时，这里会是什么样子。那时，这片区域的大部分是巨大的、积水的洪泛区。来自西部山脉的缓慢河流蜿蜒穿过一片翠绿的景观，其中点缀着池塘和湖泊。柏树在沼泽低地中茁壮成长；排水较好的地方则生长着针叶树和开花树木。藤蔓覆盖着树枝，昆虫的嗡嗡声充满了潮湿的空气。眼前的景象会让人想起今天路易斯安那州北部的沼泽地——但又增加了十几种恐龙，从草食性鸭嘴龙和角龙（称为角龙科）到肉食性、镰刀爪的驰龙科和一种巨型霸王龙。
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过去十年我们在这一偏远地区的挖掘工作，为我们打开了一扇迷人的窗口，让我们得以了解在晚白垩世坎潘阶（介于8350万年前至7060万年前之间）期间，生活在这里的恐龙物种的组合——那是一个恐龙在这里可能正经历它们最繁盛时期的时代。从某种意义上说，凯帕罗维茨化石组合并不引人注目，它保存了与在蒙大拿州和加拿大艾伯塔省更北方的类似年代的沉积物中出土的相同的广泛恐龙类群。然而，凯帕罗维茨的特定物种是独一无二的，其中有许多大型物种——这些发现迫使我们重新思考我们过去认为我们了解的关于恐龙进化和生态学的许多知识。请允许我解释一下。
南方与北方
在晚白垩世，地球是一个温室世界。地球的极地地区没有冰盖，全球海平面往往异常高。温暖的咸水海——西部内陆海道——淹没了北美洲中部地区，将北冰洋与墨西哥湾连接起来，并将这片大陆划分为东西两部分：阿巴拉契亚和拉拉米迪亚，分别为东西两部分。我们从凯帕罗维茨发现的恐龙、植物和其他生物生活在拉拉米迪亚，这片陆地面积不到其母大陆的五分之一。
从20世纪60年代开始，在西部内陆地区工作的化石猎人开始注意到，在蒙大拿州和艾伯塔省发现的晚白垩世恐龙属于与在新墨西哥州和德克萨斯州等更南方的类似年代岩石中发现的恐龙不同的物种。在20世纪80年代，德克萨斯理工大学的托马斯·莱曼编制了拉拉米迪亚恐龙和其他脊椎动物的地理分布，并发现了在白垩纪末期最后1500万年，包括坎潘阶期间，存在明显的北部和南部组合的证据。由于缺乏任何南北扩散的物理屏障迹象，莱曼假设纬度气候梯度产生了不同的植物和动物群落，包括一大群大型恐龙。这是一个大胆的理论。其他研究人员质疑在拉拉米迪亚这块狭小的陆地上，多个恐龙群落共存的可能性。如此多种类的巨型动物能够共享如此小的一块土地，这似乎根本不可能。
莱曼假说的批评者指出，任何明显的地域性都可能是虚幻的，是化石在时间上不均匀采样的结果。他们指出，鉴于晚白垩世跨越数百万年，或许在西部内陆不同纬度地区工作的古生物学家实际上一直在“时间旅行”到不同的时间间隔。如果是这样，这种时间上的不平衡采样可能会产生对不同、同时期动物地理区的感知，即使在任何给定的地质时刻，拉拉米迪亚只存在一个世界性的恐龙动物群。或者，怀疑论者观察到，看似不同的恐龙群落可能是地理采样不足的结果。直到最近，绝大多数拉拉米迪亚恐龙都来自北方，特别是艾伯塔省和蒙大拿州。或许对拉拉米迪亚南部恐龙进行更彻底的采样最终会揭示一个单一的、广泛分布的群落。当我和我的同事在2000年开始在犹他州南部工作时，这些问题仍然没有解决。
我们从大阶梯-埃斯卡兰特发现的化石在很大程度上填补了拉拉米迪亚南部恐龙的空白，并支持了莱曼的理论。化石的年代测定对于回答北部和南部是否存在不同、同时期恐龙地理区的问题至关重要。詹姆斯库克大学的团队地质学家埃里克·罗伯茨在凯帕罗维茨地层中发现了散落的火山灰层，他能够使用放射性测年技术对这些火山灰层进行年代测定。结果表明，关键的富含化石的热点区域形成于7650万年前至7550万年前之间的一百万年期间。将这些火山灰年代与来自其他拉拉米迪亚地层的火山灰年代进行比较，结果显示凯帕罗维茨组在时间上与艾伯塔省的恐龙公园组密切重叠。我们现在有强有力的证据表明，至少有一对北部和南部恐龙组合同时存在。
下一步是评估恐龙本身是否从北到南有所不同。在团队迄今为止从一百万年间隔内发现的15种恐龙中，有12种足够完整，可以进行物种级别的鉴定。只有一种——格里波龙属的一种鸭嘴龙——可能存在于更北的地方。该物种看起来非常类似于来自艾伯塔省的G. notabilis，但目前的鉴定尚不确定，并且正在进行调查以评估我们的物种是否是不同的物种。
除了这个单一的问号之外，浮现出来的图景是清晰的。迄今为止，已鉴定的每一种其他凯帕罗维茨恐龙物种都与在更北方发现的物种不同。当小型至中型食肉动物，如卵形盗龙Hagryphus和伤齿龙Talos在古代犹他州游荡时，同样的类群在艾伯塔省则由细颚龙Chirostenotes和伤齿龙Troodon分别代表。同样，虽然一种名为Teratophoneus的大型、短脸霸王龙是犹他州地区的顶级陆地食肉动物，但诸如Gorgosaurus之类的其他霸王龙则在北方扮演着这个角色。凯帕罗维茨组中的食草恐龙也与北方的形式截然不同。其中之一是Parasaurolophus，一种奇异的鸭嘴龙，头顶上有一个长长的管状冠。此前已发现过三种Parasaurolophus，一种在艾伯塔省，两种在新墨西哥州；犹他州的物种似乎是科学界的新物种。
角龙科动物也重复了这种模式。我们最近命名为Utahceratops的一种角龙科动物拥有一个长长的颈盾，长度接近七英尺。第二种颈盾较短的物种Kosmoceratops的头骨装饰极为华丽，头上长有15个角，是所有恐龙中最多的。当Utahceratops、Kosmoceratops和第三种（尚未命名）角龙科恐龙在犹他州觅食时，不同种类的角龙在北方啃食植物。
在大阶梯-埃斯卡兰特新发现的凯帕罗维茨恐龙组合为拉拉米迪亚孤立的恐龙地理区提供了迄今为止最强有力的证据。虽然恐龙的主要类群在北部和南部都出现，但北方人和南方人是不同的物种。来自众多地层的50多种坎潘阶恐龙物种中，没有一种可以被自信地归入北部和南部。这些发现有效地驳斥了北部和南部不同组合仅仅是不完整的时空采样的假象的可能性。相反，我们必须正视至少有两个恐龙群落在这个陆地上共存了大约一百万年的晚坎潘阶时期这一事实。
巨人之地
这两个群落中的许多恐龙都是巨型动物，这加深了拉拉米迪亚之谜。对现代陆生哺乳动物的研究表明，最大体型与陆地面积之间存在密切联系。大型动物往往活动范围更广，无论是作为个体还是作为物种，因为体型较大的动物需要更大的面积才能获得足够的食物。出于同样的原因，家庭范围更广的物种往往具有较低的种群密度。因此，巨型陆生哺乳动物物种的最大体型反映了维持种群密度足够低以避免过度开发食物资源，但又足够高以避免灭绝之间的平衡。最终，大型脊椎动物的体型上限和物种多样性都受到生理机能（更高的代谢率需要更多的食物摄入）、食物供应和陆地面积的组合的限制，而更广阔的陆地面积通常支持更多种类的大型物种。这种关系对大型食肉动物提出了最严苛的要求，因为只有一小部分生态系统的总能量预算能够到达食物链的顶端，因此它们必须维持比食草动物相对更大的家庭范围。
从理论上讲，巨型恐龙应该遵循与当今大型陆生哺乳动物相似的模式，在相对较小的拉拉米迪亚陆地上物种数量很少。然而，凯帕罗维茨组和恐龙公园组中代表的动物群落加在一起，至少包含17到20种同时期的巨型恐龙——也就是说，成年体重超过一吨的物种——其中大多数的体重超过两吨。按照现代标准，这种情况似乎非常离奇。今天，地球上唯一能找到大量巨型动物的地方是非洲，那里栖息着六种平均体重超过一吨的哺乳动物，它们都是食草动物：长颈鹿、河马（大部分时间生活在淡水中而不是陆地上），以及两种大象和犀牛。
的确，非洲和一些其他陆地在过去曾容纳过更多的大型陆生物种。例如，在早更新世时期，大约在250万年至200万年前之间，非洲支持着大约16种大型食草哺乳动物：多种长颈鹿、大象、河马和犀牛，以及几种体重接近一吨的大型羚羊。然而，许多证据表明，拉拉米迪亚恐龙的例子是特殊的。
首先，拉拉米迪亚的面积不到更新世非洲的五分之一，因此那17到20个恐龙巨兽被限制在一个比它们的哺乳动物同行小得多的区域。此外，来自大规模死亡堆积或骨骼层的大量证据表明，许多种类的鸭嘴龙和角龙每年至少有一部分时间聚集在数百只（甚至可能数千只）动物组成的大“兽群”中。其次，从更新世至今，以哺乳动物为主的生态系统中，很少有接近一吨的陆地食肉动物。事实上，陆地上的哺乳动物进化尚未产生甚至接近霸王龙体型的食肉动物。非洲最大的捕食者狮子通常体重不到600磅；相比之下，拉拉米迪亚至少是三种巨型霸王龙的家园，所有这些霸王龙显然都超过了一吨。第三，虽然古生物学家在多个非洲国家发现了早更新世化石，但目前对拉拉米迪亚的采样仅限于两个同时期的地质地层。鉴于拉拉米迪亚恐龙的物种分布范围似乎比现代陆生哺乳动物小得多，并且同时期群落之间的重叠极少，因此拉拉米迪亚在坎潘阶时期可能还生活着其他恐龙，这似乎是极有可能的。如果是这样，拉拉米迪亚同时代巨型动物的总数可能远远超过20种。简而言之，新的凯帕罗维茨证据强烈表明，在大型体型方面，恐龙超过了已知的哺乳动物物种丰富度上限。
保守的恐龙还是高产的植物？
非洲哺乳动物巨人和拉拉米迪亚恐龙巨人之间的这种比较，将我们带回到莱曼假说引发的紧迫问题。恐龙是如何在如此小的区域内挤进如此多品种的巨型动物的？仍然存在两种主要的可能性：要么这些恐龙比现代巨人消耗的食物更少，要么它们栖息的环境产生的食物比我们在现代环境中看到的更多。
科学家们长期以来一直在争论恐龙的新陈代谢更像冷血外温动物（如两栖动物和爬行动物）还是温血内温动物（如鸟类和哺乳动物）。如果它们的新陈代谢率介于这些类群之间，导致它们的能量需求低于大型哺乳动物，那么这种差异可能有助于解释为什么如此多的大型物种能够共存在相对狭小的拉拉米迪亚陆地上。佛罗里达大学的布莱恩·K·麦克纳布最近的研究支持了“金发女孩”恐龙的概念——既不是冷血动物，也不是温血动物，而是介于两者之间的某种动物。麦克纳布发现了一系列证据表明，恐龙较低的能量消耗可能使其群落能够支持的生物量高达现代非洲食草哺乳动物生物量的五倍。
或者，相对于当今的陆地生态系统，晚白垩世的植物可能为大型食草动物提供了更丰富或更有营养的食物，或两者兼而有之。植物的多样性和丰度受降水、温度、生长季长度和生态位可用性等因素控制。今天，植物的最大多样性和生物量往往出现在热带地区，但在晚白垩世的温室时期，高温可能限制了赤道地区的植物和动物多样性。相比之下，在拉拉米迪亚大部分地区所处的中纬度地区，气候温和，生长季长。在西部，拉拉米迪亚山脉和河流增加了可用生态位的数量。在东部，西部内陆海道在提供主要降水来源的同时，也缓和了温度。丹佛自然与科学博物馆的古植物学家伊恩·米勒和柯克·约翰逊迄今已从凯帕罗维茨地层中发现了近100种不同的植物品种。尽管还需要做更多的工作，但所有迹象都表明，拉拉米迪亚的恐龙群落是建立在丰富的植物资源和多样性基础之上的。
弄清楚是较慢的新陈代谢率还是增加的食物供应使恐龙达到如此巨大的体型和物种丰富度，还需要进一步的测试。我的直觉是，这两种因素都有参与。我们可以肯定地说，恐龙的温室世界与今天的世界截然不同。我们当今冰室地球的许多主要生物群落——例如，草原、苔原和雨林——在恐龙统治时期是不存在的，我们仍在努力了解它们的温室前辈的基本情况。好消息是，古生物学正变得越来越跨学科——涉及与地质学家、古生态学家和古气候学家等人的合作——增加了产生富有成果的见解的可能性。
与此同时，我们在凯帕罗维茨组的工作，就像任何值得称道的科学研究一样，产生了与答案一样多的问题。在失落的拉拉米迪亚大陆上，任何一个时期都存在多少个不同的恐龙群落？分隔北部和南部群落的屏障的性质是什么？正如最初认为的那样，这个边界是否完全基于北部和南部之间的气候变化？或者，正如一些地质学家现在怀疑的那样，是否存在某种物理屏障，也许是一系列从山区流向大海的大河，位于犹他州北部和科罗拉多州的纬度？
最后一个值得注意的有趣含义是。如果事实证明，恐龙的物种分布范围往往比同等体型的哺乳动物小得多，那么全球恐龙物种的丰富度可能远远高于之前的预期。也就是说，可能还有更多奇特而美妙的恐龙仍然埋藏在那里，耐心地等待着被发现。