毛发、鳞片、皮毛、羽毛。在自然界设计的所有身体覆盖物中，羽毛是最多样且最神秘的。这些极其坚固、无比轻巧、结构精妙的附属物是如何进化的？它们从何而来？直到过去二十年左右，我们才开始回答这个问题。几条研究路线汇聚成一个引人注目的结论：羽毛在鸟类出现之前就在恐龙中进化出来了。
羽毛的起源是进化新颖性起源这一更普遍问题的具体实例——进化新颖性是指在祖先动物中没有明确先例，在当代近亲中没有明确相关结构（同源物）的结构。尽管进化论为生物及其组成部分的大小和形状的微小变化提供了可靠的解释，但它尚未为理解全新结构的出现提供足够的指导，包括指骨、肢体、眼睛和羽毛。
解决羽毛起源这个特别令人困惑的问题的进展也受到了现在看来是错误引导的阻碍，例如，原始羽毛是通过爬行动物鳞片的伸长和分裂而进化的假设，以及关于羽毛为了特定功能（如飞行）而进化的推测。原始化石羽毛的缺乏也阻碍了进展。多年来，最早的鸟类化石是始祖鸟，它生活在侏罗纪晚期（约1.48亿年前）。但始祖鸟并没有为羽毛如何进化提供新的见解，因为它自身的羽毛与今天鸟类的羽毛几乎没有区别。
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来自多个领域的贡献使这些传统问题得以解决。首先，生物学家已经开始找到新的证据来支持这样一种观点，即发育过程——单个生物体生长到其完整大小和形式的复杂机制——可以成为了解物种解剖结构进化的窗口。这个想法已经作为进化发育生物学领域或“evo-devo”重生。它为我们提供了探索羽毛起源的强大工具。其次，古生物学家在中国发掘出大量带羽毛的恐龙。这些动物拥有多种原始羽毛，这些羽毛不像当今鸟类甚至始祖鸟的羽毛那样高度进化。它们是现代鸟类复杂附属物的结构、功能和进化的关键线索。
这些进展共同产生了一个极其详细和革命性的图景：羽毛起源于并多样化于食肉性、双足兽脚类恐龙中，早于鸟类或飞行的起源。
完全管状的羽毛
这个令人惊讶的图景能够拼凑起来，很大程度上归功于对羽毛究竟是什么以及它在现代鸟类中如何发育的新认识。与毛发、指甲和鳞片一样，羽毛是表皮附属物——皮肤器官，通过表皮（外层皮肤）中细胞的受控增殖而形成，产生角蛋白。典型的羽毛具有主轴，称为羽轴 [参见对页的方框]。一系列分支或羽枝融合在羽轴上。在羽轴和羽枝的分形般的反映中，羽枝本身也是分支的：一系列称为小羽枝的成对细丝融合到羽枝的主轴羽小枝轴上。在羽毛的基部，羽轴膨胀形成空心管状羽柄或翎管，翎管插入皮肤中的毛囊。鸟类的羽毛在其生命周期中会定期通过换羽来更换——新羽毛从相同的毛囊中生长出来。
羽枝、小羽枝和羽轴的形状和微观结构的变化创造了惊人的羽毛范围。但尽管存在这种多样性，大多数羽毛都属于两个结构类别。典型的正羽具有突出的羽轴和羽枝，羽枝形成平面羽片。羽片中的羽枝通过成对的特殊小羽枝锁定在一起。朝向羽毛尖端延伸的小羽枝具有一系列微小的倒钩，这些倒钩与相邻小羽枝中的凹槽相互锁定。正羽覆盖鸟类的身体，其紧密闭合的羽片形成翅膀和尾巴的空气动力学表面。与正羽形成鲜明对比的是，绒羽或蓬松羽毛只有 rudimentary 羽轴和一簇杂乱的羽枝，羽枝带有长小羽枝。长而缠结的小羽枝赋予这些羽毛轻质隔热和舒适蓬松的奇妙特性。羽毛可以具有正羽羽片和绒羽基部。
本质上，所有羽毛都是由增殖的表皮产生的管子的变体，中心有滋养性的真皮浆。即使羽毛像树一样分枝，它也像毛发一样从基部生长。羽毛是如何做到这一点的？
羽毛的生长始于表皮的增厚，称为羽基板，羽基板延伸成管状——羽芽 [参见上方的方框]。羽芽周围一圈细胞的增殖在羽芽基部形成一个圆柱形凹陷，即毛囊。毛囊表皮中的角蛋白细胞或角质形成细胞（毛囊“环”）的生长将较老的细胞向上和向外推，最终在精心设计的编排中生成整个羽毛，这是大自然的奇迹之一。
作为该编排的一部分，毛囊环分成一系列纵向脊——羽枝脊——形成单独的羽枝。在正羽中，羽枝螺旋形地围绕管状羽芽生长，并在其中一侧融合形成羽轴。同时，新的羽枝脊在管的另一侧形成。在绒羽中，羽枝脊直线生长，没有任何螺旋运动。在这两种类型的羽毛中，从小羽枝轴延伸出来的小羽枝都从单层细胞（称为小羽枝板）生长而来，小羽枝板位于羽枝脊的外围。
Evo-Devo 理论应用于羽毛
与各位同事一起，我们认为可以挖掘羽毛发育过程，以揭示作为羽毛进化前体的原始结构的可能性质。我们的发育理论提出，羽毛通过一系列过渡阶段进化而来，每个阶段都以发育进化新颖性、新的生长机制为标志。一个阶段的进步为下一个创新提供了基础 [参见第82页和83页的方框]。
1999年，我们提出了以下进化方案。阶段1是羽基板从羽芽和毛囊管状伸长。这产生了第一根羽毛——一个未分支的空心圆柱体。然后，在阶段2中，毛囊环（表皮组织环）分化（专门化）：内层变成纵向羽枝脊，外层变成保护鞘。此阶段产生一簇羽枝，融合到空心圆柱体或翎管上。
该模型对于下一阶段有两种选择——羽枝脊的螺旋生长和羽轴的形成（阶段3a）或小羽枝的起源（3b）。关于哪个先出现的不确定性出现是因为羽毛发育没有明确表明哪个事件先发生。阶段3a毛囊将产生带有羽轴和一系列简单羽枝的羽毛。阶段3b毛囊将产生一簇带有分支小羽枝的羽枝。无论哪个阶段先出现，这两个特征的进化，阶段3a+b，都将产生第一批双分支羽毛，表现出羽轴、羽枝和小羽枝。由于小羽枝在这个阶段仍然未分化，因此羽毛将是开放的正羽——也就是说，其羽片不会形成一个紧密、连贯的表面，其中小羽枝锁定在一起。
在阶段4中，生长分化的小羽枝的能力进化出来。这一进步使阶段4毛囊能够产生小羽枝末端的倒钩，这些倒钩可以附着在相邻羽枝的凹槽小羽枝上，并产生具有封闭羽片的正羽。只有在阶段4之后，才能进化出额外的羽毛变异，包括在阶段5中看到的许多特殊化，例如飞行羽毛的不对称羽片。
配角
该理论的灵感来自羽毛发育本身的分层性质。该模型假设，例如，简单的管状羽毛先于羽枝的进化，因为羽枝是通过管分化为羽枝脊而产生的。同样，绒羽簇先于带有羽轴的正羽进化，因为羽轴是通过羽枝脊的融合形成的。类似的逻辑是发育模型每个假设阶段的基础。
该理论的部分支持来自现代鸟类羽毛的多样性，现代鸟类展示了代表模型各个阶段的羽毛。显然，这些羽毛是最近进化衍生的简化，仅仅是恢复到进化过程中出现的阶段，因为复杂的羽毛多样性（通过阶段5）必须在始祖鸟之前进化。这些现代羽毛表明，所有假设的阶段都在羽毛毛囊的发育能力范围内。因此，羽毛进化的发育理论不需要任何纯粹的理论结构来解释所有羽毛多样性的起源。
支持也来自令人兴奋的分子发现，这些发现证实了evo-devo模型的前三个阶段。技术进步使我们能够窥视细胞内部，并确定特定基因是否表达（开启，以便它们可以产生它们编码的产物）。几个实验室已将这些方法与实验技术相结合，研究蛋白质在羽毛发育过程中基因表达时的功能。Matthew Harris（现任职于哈佛医学院）、John F. Fallon（威斯康星大学麦迪逊分校）和我们中的一位（Prum）研究了两个重要的模式形成基因——音猬因子 (Shh) 和骨形态发生蛋白 2 (Bmp2)。这些基因在脊椎动物的肢体、指骨和表皮附属物（如毛发、牙齿和指甲）的生长中起着至关重要的作用。我们发现 Shh 和 Bmp2 蛋白作为模块化的一对信号分子协同工作，就像通用电子元件一样，在羽毛发育过程中被反复重用。Shh 蛋白诱导细胞增殖，而 Bmp2 蛋白调节增殖程度并促进细胞分化。
Shh 和 Bmp2 的表达始于羽基板，这对蛋白质在羽基板中以极化的前后模式产生。接下来，Shh 和 Bmp2 都在管状羽芽尖端在其初始伸长期间表达，然后，在分隔形成羽枝脊的上皮中表达，为脊的生长建立模式。然后，在正羽中，Shh 和 Bmp2 信号为羽枝脊和羽轴形成的螺旋生长奠定了模式，而在绒羽中，Shh 和 Bmp2 信号创建了更简单的羽枝生长模式。羽毛发育的每个阶段都有独特的 Shh 和 Bmp2 信号模式。这两个蛋白质一次又一次地执行关键任务，随着羽毛展开成最终形状。
这些分子数据证实，羽毛发育由一系列分层阶段组成，其中随后的事件在机制上依赖于早期阶段。例如，Shh-Bmp2 表达中纵向条纹的进化取决于先前细长管状羽芽的发育。同样，正羽生长过程中 Shh-Bmp2 模式的变异取决于纵向条纹的先前建立。因此，分子数据与羽毛从细长空心管（阶段 1）进化到绒羽簇（阶段 2）再到正羽结构（阶段 3a）的情景非常吻合。
戏剧的明星
概念性理论激发了我们的思考，最先进的实验室技术使我们能够窃听细胞，因为它赋予羽毛生命和形状。但是，在中国北方富含化石的采石场中进行的朴实的老式侦探工作，为发育理论提供了最壮观的证据。中国、美国和加拿大的古生物学家在辽宁省早白垩世义县组（1.28亿至1.24亿年前）发掘出惊人的化石宝藏。该地层的优良条件保存了各种古代生物，包括最早的有胎盘哺乳动物、最早的开花植物、古代鸟类的爆发以及具有清晰表皮细节的各种兽脚类恐龙化石。各种恐龙化石清楚地显示出完全现代的羽毛和各种原始羽毛结构。结论是不可避免的：羽毛起源于陆生、双足、食肉性恐龙谱系中，并在鸟类或飞行出现之前进化出其本质上现代的结构。
1997 年在那里发现的第一只带羽毛的恐龙是一只鸡大小的虚骨龙（中华龙鸟）；它的皮肤上长出小的管状结构，也可能是分支结构。接下来，古生物学家发现了一只火鸡大小的偷蛋龙（尾羽龙），它的尾巴和前肢尖端有保存完好、外观现代的正羽。一些怀疑论者声称尾羽龙仅仅是一种早期的不会飞的鸟，但许多系统发育分析将其归类为偷蛋龙兽脚类恐龙。随后在辽宁的发现揭示了在驰龙（被认为是与鸟类最密切相关的兽脚类恐龙，但显然不是鸟类）标本上的正羽。总而言之，研究人员从十几种非鸟类兽脚类恐龙中发现了化石羽毛，其中包括鸵鸟大小的镰刀龙北票龙和各种驰龙，包括小盗龙和中国鸟龙。
在这些恐龙身上发现的羽毛的异质性引人注目，并为发育理论提供了强有力的直接支持。已知的最原始的羽毛——中华龙鸟的羽毛——是最简单的管状结构，并且与发育模型的预测阶段 1 非常相似。中华龙鸟、中国鸟龙和其他一些非鸟类兽脚类恐龙标本显示出开放的簇状结构，这些结构缺乏羽轴，并且与模型的阶段 2 非常一致。还有正羽，显然具有分化的小羽枝和连贯的平面羽片，如模型阶段 4 所示。
这些化石开启了脊椎动物皮肤历史的新篇章。我们现在知道，羽毛首先出现在一组兽脚类恐龙中，并在鸟类起源之前在其他兽脚类恐龙谱系中多样化为本质上现代的结构多样性。在众多带羽毛的恐龙中，鸟类代表了一个特殊的群体，它们进化出了利用其特殊前肢和尾巴的羽毛进行飞行的能力。尾羽龙、原羽鸟和驰龙在尾巴尖端展示出突出的羽毛“扇”，表明即使是现代鸟类羽毛的一些方面也是在兽脚类恐龙中进化而来的。
这些惊人的化石发现的结果是对鸟类定义的同时重新定义以及对兽脚类恐龙的生物学和生活史的重新思考。鸟类——现代鸟类以及包括从始祖鸟最近共同祖先那里所有物种后裔的群体——过去被认为是会飞的、带羽毛的脊椎动物。现在我们必须承认，鸟类是一群带羽毛的兽脚类恐龙，它们进化出了动力飞行的能力。新的化石发现不断缩小鸟类和恐龙之间的差距，并最终使定义鸟类变得更加困难。相反，许多最具魅力和文化标志性的恐龙，例如霸王龙和迅猛龙，很可能拥有带羽毛的皮肤，但不是鸟类。
恐龙还是鸟类？差距缩小
随着每一项新的发现，鸟类和恐龙之间的区别都在继续缩小。2003 年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的徐星和周忠和描述了一些非凡的顾氏小盗龙新标本，顾氏小盗龙是驰龙科中的一种，驰龙科是与鸟类最密切相关的兽脚类恐龙。这些生物的前肢和后肢上都有不对称的羽毛。在活着的鸟类中，具有不对称羽片的羽毛在飞行中发挥作用。小盗龙有四个翅膀——前肢上有两个，后肢上有两个——显然具有空气动力学功能。徐和他的同事们假设小盗龙是一种高级滑翔机，并且由于小盗龙属于与鸟类最密切相关的群体，他们进一步提出鸟类的双翼动力飞行是通过类似的四翼滑翔祖先进化而来的。
关于鸟类飞行起源的争论集中在两个相互竞争的假设上：飞行是从树木通过滑翔阶段进化而来的，还是飞行是从地面通过动力奔跑阶段进化而来的。“自上而下”理论从与鸟类最密切相关的兽脚类恐龙中发现功能性滑翔机获得了一些支持。当然，仍然存在许多问题，包括小盗龙实际上是如何使用其四个翅膀的。
数千年来，人类一直认为羽毛和羽毛驱动的飞行是鸟类独有的。但我们已经了解到，羽毛在兽脚类恐龙中进化和多样化，早于鸟类的起源，并且发现即使是鸟类飞行的一些方面也可能不是鸟类独有的。鸟类作为特殊类别的脊椎动物的两个历史性主张——羽毛和飞行——都已经消失了。尽管这种认识可能会让一些人失望，但我们关于生命之树的知识中巨大差距的消失代表了进化生物学的巨大成功。
全新视角
得益于相对较新的发现提供的红利，研究人员现在可以重新评估关于羽毛起源的各种早期假设。来自发育生物学的新证据尤其不利于羽毛从细长鳞片进化的经典理论。根据这种情景，鳞片首先通过伸长，然后生长出带褶边的边缘，最后产生钩状和小羽枝而进化成羽毛。然而，正如我们所见，羽毛是管状的；羽片的两个平面侧面——正面和背面——仅在羽毛从其圆柱形鞘中展开后才由管的内部和外部产生。相比之下，鳞片的两个平面侧面是从形成鳞片的初始表皮外生长的顶部和底部发育而来的。
新的证据也否定了流行的、持久的羽毛主要或最初是为了飞行而进化的理论。只有高度进化的羽毛形状——即具有封闭羽片的不对称羽毛，直到阶段 5 才出现——才有可能用于飞行。现在提出羽毛是为了飞行而进化的，似乎就像假设手指是为了弹钢琴而进化的。相反，羽毛仅在进化出大量的发育和结构复杂性后才“适应”其空气动力学功能。它们为了其他目的而进化，然后被开发用于不同的用途。
其他许多提出的羽毛早期功能仍然是合理的，包括隔热、防水、求偶、伪装和防御。然而，即使拥有大量新的古生物学数据，我们似乎也不太可能对羽毛进化的特定谱系的生物学和自然历史获得足够的深入了解，以区分这些假设。相反，我们的理论强调，羽毛是通过一系列发育创新而进化的，其中每一项创新都可能是为了不同的原始功能而进化的。但我们确实知道，羽毛仅在某些物种的皮肤中形成管状羽芽和毛囊后才出现。因此，第一根羽毛的进化是因为从皮肤中长出的第一根管状附属物提供了一些生存优势。
创造论者和其他进化怀疑论者长期以来一直指出羽毛是进化论不足的一个最喜欢的例子。他们认为，鳞片和羽毛之间没有过渡形式。此外，他们问道，为什么对飞行的自然选择会首先分裂细长鳞片，然后进化出精细的新机制将其重新编织在一起。现在，具有讽刺意味的是，羽毛为我们提供了一个极好的例子，说明我们如何才能最好地研究进化新颖性的起源：专注于理解那些真正新的特征，并检查它们在现代生物体发育过程中是如何形成的。进化生物学的这种新范式肯定会渗透到更多谜团中。让我们展开思想的翅膀。