大多数人可以舒适地站在装架好的霸王龙的下颌骨下，或者在腕龙的肋骨架下行走而不会碰到头。霸王龙的大小与已知最大的非洲象相当，而腕龙，像其他大型蜥脚类恐龙一样，比今天任何陆地动物都要大得多。我们如此习惯于恐龙的巨大体型，以至于几乎忘记思考它们是如何长得如此巨大的。它们需要多长时间才能长大？寿命有多长？它们的生长方式是否能告诉我们它们的身体是如何运作的？
直到不久之前，我们还没有办法测量恐龙的年龄。古生物学家通常认为，因为恐龙是爬行动物，它们的生长方式可能与今天的爬行动物非常相似——也就是说，生长相当缓慢。因此，人们认为，大型恐龙一定达到了非常高的年龄，但没有人知道有多老，因为没有现存的爬行动物能达到恐龙那样的大小。
这种观点可以追溯到英国古生物学家理查德·欧文爵士。当他在1842年命名恐龙总目时，他是在为一个非常小、鲜为人知的一群非常大的、不寻常的爬行动物贴上标签。他说，它们不仅体型巨大，而且是陆生的，这与自19世纪初就已知的海洋鱼龙和蛇颈龙不同。它们有五个连接到臀部的椎骨（脊椎骨），而不是像现存爬行动物那样的两个。而且它们的四肢支撑在身体下方，而不是向两侧伸展。尽管存在这些差异，他继续说道，它们骨骼的解剖学特征——形状、关节和肌肉附着点——表明它们是爬行动物。因此，它们一定具有爬行动物的生理机能——也就是说，典型的“冷血”、缓慢的新陈代谢。这种形象深入人心，直到20世纪60年代，恐龙仍被描绘成迟缓、笨拙的动物，它们一定是在一种温和的温室环境中缓慢生长到巨大的体型，在那里，巨兽统治和肆虐。
支持科学新闻报道
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过 订阅来支持我们屡获殊荣的新闻报道。通过购买订阅，您正在帮助确保未来能够继续发布关于塑造我们当今世界的发现和想法的具有影响力的报道。
然而，关于恐龙年龄的证据，以及因此关于它们必然如何生长的证据，一直都在那里——锁在骨骼内部。尽管古生物学家多年来都知道恐龙的骨骼包含生长纹，有点像我们在树木中看到的环状生长轮，但直到20世纪下半叶，他们才开始利用这些生长纹和骨骼内部的其他结构来弄清楚这些已灭绝的动物实际上是如何生长的。
骨骼讲述故事
与树木中的年轮一样，恐龙骨骼中的纹路也是年轮。但它们不像树木那样容易解读。一棵树几乎将其整个生长记录都保存在树干内部。将其砍倒，您就可以从中心到树皮逐个计数年轮。只有外层在制造新木材；内部实际上是死木。相比之下，骨骼的中心是一个繁忙的地方。称为破骨细胞的细胞会掏空长骨（如股骨（大腿骨）或胫骨（小腿骨））的中心，方法是分解现有的骨骼并使其营养物质得以回收。这个中心，即骨髓腔，也是产生红细胞的工厂。
为了完成这些任务，整个骨骼在整个生命过程中不断生长和变化。随着骨骼的生长，新的组织沉积在外部，而在长骨中，生长也发生在骨干的末端。与此同时，在骨髓腔中，破骨细胞正在侵蚀生命早期沉积的骨骼，而其他细胞则沿着腔的周边制造次生骨组织，或侵入剩余骨骼的皮质（外层）以对其进行重塑。
骨骼中心处的这种活动通常会侵蚀个体生命最年轻阶段的生长记录。因此，很难切开恐龙的骨骼，仅仅通过计数年轮就找到完整的生长记录。因此，我们以几种方式重建骨骼的早期历史。一种是使用幼年个体的骨骼来填补记录。这些幼年骨骼包含在较老骨骼中已被侵蚀的组织。通过检查这些组织并计数生长纹，我们可以估算出较老骨骼中缺失的年数。当我们没有幼年个体可用时，我们可以通过检查保存的生长纹之间的距离来“反推计算”生长纹的数量。
2004年，我们尝试对最著名的恐龙——霸王龙进行反推计算。落基山博物馆（位于蒙大拿州立大学）收藏了十几个这种巨型食肉动物的标本，其中七个标本的后肢骨骼保存得相当完好，这使我们能够制作出可以在显微镜下检查的薄片。
霸王龙骨骼的显微切片仅显示了四到八条保存完好的生长纹。靠近中心的其他生长纹已被次生骨组织的生长所掩盖。更令人震惊的是，这些恐龙的骨髓腔非常大，以至于原始骨皮质的三分之二被侵蚀掉了。我们还注意到，在某些个体中，生长纹之间的间距在骨骼的最外层表面突然变得非常小。我们之前在其他恐龙（如植食性鸭嘴龙慈母龙）中也见过这种情况。它标志着活跃生长的结束，即动物达到完全成熟体型。
我们的反推计算估计，霸王龙需要15到18年才能达到完全成熟体型，也就是说，臀高三米（10英尺），身长11米（34英尺），体重5000到8000公斤（五到八吨）。（我们很高兴看到我们的估计与佛罗里达州立大学的格雷戈里·M·埃里克森及其同事的估计相符，他们的估计大约在同一时间完成。）如果这看起来生长速度很快，那确实是。至少，对于爬行动物来说是这样。事实证明，恐龙的生长速度比其他现存或已灭绝的爬行动物快得多。
例如，爱荷华大学的埃里克森和克里斯托弗·A·布罗楚绘制了巨型鳄鱼恐鳄的生长图，恐鳄生活在白垩纪时期，大约7500万到8000万年前[参见第10页底部的插图]。这些巨大的爬行动物估计身长达到10到11米。通过检查颈部皮肤盔甲中的生长纹，埃里克森和布罗楚确定，这样一只动物需要近50年的时间才能达到这个长度——是霸王龙达到相同体型所需时间的三倍。霸王龙更接近的比较对象是非洲象，非洲象在25到35年内达到大致相同的质量（5000到6500公斤）。因此，霸王龙长到成年体型的速度甚至比大象还要快。
进一步的研究表明，霸王龙对于恐龙来说并不罕见——只是与其他大型恐龙相比，它的生长速度实际上稍微慢一些。现在在南非开普敦大学的阿努苏亚·钦萨米-图兰发现，植食性大椎龙大约需要15年才能达到两到三米的长度。埃里克森和莫斯科古生物研究所的塔季扬娜·A·图马诺娃发现，小型角龙类（有角）鹦鹉嘴龙在13到15岁时就已成熟。我们计算出慈母龙在七到八岁之间达到成年，那时它的身长已达七米。然而，巨型蜥脚类恐龙（“雷龙”类型）超越了所有其他恐龙：德国波恩大学的马丁·桑德发现，詹尼斯基亚大约在11岁时达到成熟，尽管此后它仍在大幅生长。当时的弗雷德里克·林布洛特-巴利及其在巴黎第七大学的同事确定，拉帕伦托龙在20岁之前就达到了完全成熟体型。现在在麦卡莱斯特学院的克里斯蒂娜·A·柯里·罗杰斯发现，迷惑龙（更广为人知的名称是雷龙）在八到十年内成熟——每年的体重增加近5500公斤。
恐龙骨骼内部
为什么恐龙的生长方式更像大象而不是巨型鳄鱼？这对它们生物学的其他方面意味着什么？要回答这些问题，我们必须观察恐龙骨骼内部，看看它沉积了哪种组织。
恐龙典型长骨中的组织主要是一种称为纤维板层骨组织的类型：它的质地高度纤维化或“编织状”，并且围绕着由组织不良的富含血管的胶原纤维基质形成。与我们在传统爬行动物中预期的相反，这与大型鸟类和大型哺乳动物骨骼中占主导地位的组织类型相同，这些动物比典型的爬行动物更快地生长到完全成熟体型。另一方面，鳄鱼骨骼主要由板层带状骨组织构成——致密、高度矿化的骨骼，其中包含更规则排列的纤维和更稀疏、更小的血管管腔。此外，鳄鱼骨骼中的生长纹比恐龙骨骼中的生长纹更紧密，这又表明鳄鱼骨骼的生长速度更慢。
已故的鲁道夫·阿姆普里诺（当时在意大利都灵大学）在20世纪40年代认识到，在生长过程中任何给定地点或时间沉积在骨骼中的组织类型主要取决于该点组织的生长速度。纤维板层骨组织，无论在何时何地沉积，都反映了局部的快速生长，而板层带状骨组织则表明生长速度较慢。动物可以在不同的时间沉积这些组织中的任何一种——根据生长策略的需要。在动物的一生中占主导地位的组织类型为它的生长速度提供了最佳指南。
恐龙与鳄鱼和其他爬行动物之间的一个区别是，恐龙在整个生长过程中一直沉积纤维板层骨组织直至成年，而其他爬行动物则很快转变为板层带状骨。我们从中推断出，恐龙持续更快的生长速度直到成年阶段，因为对于纤维板层骨组织的持久性和优势性，没有其他好的解释。
埃里克森、罗杰斯和当时的斯坦福大学的斯科特·A·耶比以不同的方式评估了恐龙的生长速度。他们使用恐龙的体重估计值，绘制了动物的体重随时间变化的曲线，从而得出各种物种的生长曲线，并将这些曲线与其他脊椎动物群体的曲线进行了比较。他们发现，所有恐龙的生长速度都快于所有现存爬行动物，许多恐龙的生长速度与现存的有袋类动物相当，而最大的恐龙的生长速度与快速成熟的鸟类和大型哺乳动物相当。我们用我们自己使用身长的研究证实了他们关于体重的研究结果。
从某种意义上说，这些发现并不出乎意料。多年前，当时的加州大学洛杉矶分校的特德·J·凯斯表明，在任何脊椎动物群体中，体型较大的物种达到成年体型的时间更长，但生长速度更快。令人惊讶的是，恐龙的生长速度如此之快。
我们很好奇恐龙在进化过程中何时获得了这种快速生长的习性，因此我们将我们估计的生长速度绘制在一张进化树或关系图上，该图是基于来自骨骼所有部分的数百个独立特征构建的。我们添加了翼龙（与恐龙密切相关的飞行爬行动物，它们的生长方式与恐龙非常相似）、鳄鱼及其已灭绝的亲戚以及蜥蜴的估计生长速度。我们将鸟类归入恐龙类群，因为鸟类是从恐龙进化而来的，因此在技术上包含在恐龙类群中。
为了进一步帮助估算恐龙的生长速度，我们观察了现存的鸟类，它们表现出与恐龙骨骼中相同的组织范围。当时的巴黎皮埃尔和玛丽·居里大学的雅克·卡斯塔内及其同事向绿头鸭注射了会使生长中的骨骼染色的溶液。通过在不同时间使用不同的颜色，他们能够测量被牺牲的鸟类每周的生长速度。利用这些校准，我们确定恐龙和翼龙的生长速度远高于其他爬行动物。
非传统的爬行动物
对恐龙骨骼的研究告诉我们很多关于这些动物一些主要特征的进化信息。大约2.3亿年前，在三叠纪早期，将产生恐龙、翼龙及其亲属的谱系与将产生鳄鱼及其亲属的谱系分道扬镳。恐龙谱系很快获得了持续升高的生长速度，这使它们与其他爬行动物区分开来。这种快速生长可能在恐龙和翼龙在三叠纪末期取得成功方面发挥了作用，当时许多具有更典型的爬行动物骨骼结构的物种灭绝了。
恐龙的高生长速度也让我们对它们的新陈代谢特征有了更确定的认识。新陈代谢率越高——也就是说，用于构建和分解骨骼和其他组织的能量越多——组织生长得就越快。因此，持续快速生长的证据，即使在晚期幼年和亚成年阶段也是如此，这意味着所讨论的动物具有相对较高的基础代谢率，可能更像鸟类和哺乳动物，而不是像今天的爬行动物。这表明它们更有可能是广义上的温血动物，而不是冷血动物，但很难知道细节，例如体温以及体温变化幅度。显然，仍然存在许多问题。恐龙可能比我们之前认为的还要不寻常——与今天的任何动物都不完全相同，当然也不是传统的爬行动物。如果有人发现一只五吨重的活鸟，许多这些问题都将得到解决。