发育生物学家卡桑德拉·埃克斯塔沃尔在波士顿交响音乐厅与亨德尔和海顿协会同台演唱古典和巴洛克音乐。她拥有一副优美的女高音，本可以轻松地选择成为一名歌手。但作为本科生在发育遗传学实验室的暑期工作让她倒向了科学，埃克斯塔沃尔现在是哈佛大学的有机体和进化生物学副教授。她说，选择生物学使她能够兼顾自己的音乐事业；相比之下，一名全职音乐会女高音就没有时间在业余经营实验室了。
埃克斯塔沃尔领导着一个名为 EDEN 的全国研究合作组织，该组织代表着进化-发育-生态（evolutionary-developmental-ecological）网络。该组织由国家科学基金会资助，鼓励遗传学家解剖比普遍存在的果蝇黑腹果蝇更奇特的生物。EDEN 的研究人员对海葵、鲎、苔藓、蟋蟀、蜘蛛、马利筋虫和超耐寒缓步动物的各种进化路径进行建模。埃克斯塔沃尔自己的实验室专注于解剖昆虫胚胎和卵巢，寻找多细胞生物起源以及多细胞性使之成为可能的复杂生物（包括智人）的遗传线索。埃克斯塔沃尔的专长是追踪生殖细胞的发育，这些细胞是在胚胎中产生的，其中包含繁殖多细胞生物的遗传密码。
去年冬天，埃克斯塔沃尔是加州大学圣巴巴拉分校卡夫利理论物理研究所一项为期十周的争议性项目“合作与多细胞性的进化”的组织者之一。来自世界各地的众多备受推崇的科学家参加了每天的谈话会，包括发育和进化生物学家、数学物理学家和动物学家，以及一位为量子杂志报道的驻场记者。由于其长期性和跨学科性，该活动是非同寻常的。许多交流都很激烈，因为尽管对进化生物学进行了 150 年的研究，科学家们对于多细胞生物和植物如何以及为何从充满强大且自力更生的单细胞实体的古代海洋中出现仍然存在分歧。
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在会议上，主要在野外观察蜜蜂、蚂蚁、狼、黏菌和其他生物行为的生物学家倾向于通过研究个体生物如何自我组织成蜂巢、巢穴、群体、联合体或家庭，来寻找行为层面上自然选择的机制。物理学家和分子生物学家则更多地关注基因组层面上自然选择的微观机制，希望以数学方式衡量他们所谓的竞争和合作基因或细胞的“适应性”。
但是，即使在合作、竞争和适应性等关键概念的含义上，科学家们也并不总是意见一致。物理学家和分子生物学家采用统计力学和博弈论来帮助构建 DNA、蛋白质和整个基因组的解释性数学模型。这种对微观量化的关注有时会激怒更专注于分析社会行为的野外生物学家。
在整个过程中，日复一日，冷静的埃克斯塔沃尔让与会者专注于核心问题：究竟是什么物理机制最初驱动单细胞为了互惠而联合起来？我们如何用进化术语来量化这种益处？会议结束后几个月，《量子杂志》采访了埃克斯塔沃尔，了解她自己的观点。以下是该采访的浓缩和编辑版本，其中包含她在卡夫利研究所最后一次演讲的一部分。
量子杂志：你是 evo（进化）、devo（发育）还是 eco（生态）？
卡桑德拉·埃克斯塔沃尔：作为一名发育生物学家——如果你愿意，就叫 devo——我着迷于多细胞生物中的细胞如何变成卵子和精子。在动物胚胎从受精卵细胞发育的过程中，这个过程被称为胚胎发生，构成胚胎的数百万个基因相同的细胞中，只有一小部分会成为能够将其基因组传递给后代的配子。
大多数胚胎细胞会成为体细胞：能够形成重要器官、肌肉、皮肤和骨骼的细胞。体细胞通过分裂进行繁殖——在基因上复制自己——但它们不能通过有性生殖将其特定的基因组贡献给新生物的形成。这完全是我们在生殖系中称为细胞的连续性的工作。
从某种意义上说，体细胞牺牲了它们的遗传“永生”来保护生殖系细胞。这种原始的生殖劳动分工具有进化后果：它允许有性生殖并促进遗传多样性和多细胞性的进化。
现在，evo-devo-eco 中的eco开始发挥作用。研究多细胞生物发育的核心问题是：为什么起始时基因组相同的细胞会在不同的环境中做不同的事情？
您如何在实验室中追踪生殖细胞的发育？
我们使用分子生物学和显微镜工具解剖蜘蛛、蟋蟀和马利筋虫的卵巢和胚胎，以绘制引导生殖细胞出现的遗传机制图。在某些生物中，将细胞分配到生殖系是由基于遗传的机制引起的：在甚至没有胚胎之前，某些细胞的分子含量会预先决定它们发育为生殖细胞还是体细胞。在其他生物中，存在信号机制：胚胎细胞接收来自邻近细胞的化学信号，这些信号激活（或抑制）允许生殖系功能的基因。
为什么要费力地成为多细胞生物？
人们认为，由生物体的各种体细胞功能保护的独特生殖系的进化为多细胞生物（无论是植物、动物还是黏菌）带来了一种进化优势——我们称之为适应性益处。
怎么会呢？
多细胞联合体中体细胞和生殖系细胞之间严格的劳动分工可能使其能够探索新的生态位，并使用特化的多细胞器官（如颌、爪、茎、触手、尾巴、根、叶或手指）来操纵物体。与受限于有限环境的典型单细胞不同，多细胞单元可以在很远的距离内漫游，以寻找食物或更有利的生态条件或其他多细胞单元。多细胞物种有可能找到更多机会来成功适应可能消灭活动能力较差或复杂程度较低的单细胞物种的急剧变化的生态系统。因此，虽然单细胞性显然是许多生物成功的生活方式，但对于其他生物而言，多细胞性的集体利益似乎超过了每个体细胞被剥夺传递其特定基因组机会的个体适应性损失。
您所说的适应性是什么意思？
适应性在群体遗传学领域可以有一个明确的数学定义，但在生物学的其他领域，适应性在语义上很难确定。当使用诸如冲突和合作之类的词语来描述非人类生物（酵母、藻类或兔子）的行为时也是如此。这些词语对于非数学地交流正在发生的事情是必要的，但它们也带有社会学色彩：它们暗示了做出选择的能力。在我的实验室里，我们避免使用绝对数值来定义适应性。我们进行簿记：我们计算产卵的数量。我们计算孵化的卵的数量。但我们不认为这些数字本身等同于我们可以自信地标记为适应性的东西。
自查尔斯·达尔文的《物种起源》出版以来，适应性概念的社会学用法是如何演变的？
自从社会达尔文主义者赫伯特·斯宾塞在 150 年前提出“适者生存”的比喻以来，人们一直将生存等同于适应性，并将适应性等同于生存。这是一个自相矛盾的说法，它给我们带来了麻烦，但它仍然存在。例如，数学生物学家 R. A. 费舍尔是 20 世纪 20 年代和 30 年代群体遗传学的创始人，他将适应性与遗传变异联系起来的工作非常重要。但费舍尔本人是一位优生学家，他认为上层人士因为他们是上层人士，所以具有优越的智力和“道德品质”的遗传倾向。他担心，由于下层人士似乎具有最高的出生率，如果放任不管，他们集体劣质基因的传播将导致文明的崩溃。他主张社会采取某些措施来确保上层阶级基因的扩散。这就是为什么科学家需要明确适应性是一个事实陈述而不是价值判断的原因之一。
那么为什么要使用这些带有倾向性的词语？
它们演变为一种方便（如果不够精确）的简写形式。实际上，可能没有可以在不带有某种规范性负担的情况下替代数学结构的词语。
合作在实验生物学中的含义是什么？
当两个或多个个体（无论是单细胞还是多细胞单元）组合在一起形成一个新的实体时，就会发生生物学合作：一个新的个体，或者可能是一组个体，具体取决于实验者的视角。多细胞实体中生殖劳动分工要求细胞共同努力，以最大限度地提高它们所属实体的生殖潜力。
为此，合作细胞表现出的行为会提高其他细胞传递其基因组的能力，有时会以最小化自身对下一代的遗传贡献为代价。这些细胞在实验室中通常被称为“利他主义者”。它们可能会为群体生产或保存能源资源。
另一方面，一个不合作的细胞——或者在实验室中被标记为“叛逃者”的细胞——会在生态系统中移动，吞噬稀缺资源，而不会为可持续性做出任何贡献。“叛逃者”的“自私”行为倾向于为了代际传递而保留自己的基因组，从而损害群体利益。
有性繁殖的生物体以一种有益于整个生物体的方式利用了这两种冲突的方法：体细胞充当合作者，而生殖细胞充当叛逃者。如果没有叛逃者和合作者——每种行为都是必要的——我们所知的多细胞性可能是不可能的。
达尔文进化是否奖励合作行为？
行为会影响物种的进化，反之亦然。但我们不要忘记，进化是随机事件产生结果，并受自然选择影响的结果。一些随机变化提高了生物在特定环境中生存和繁殖的机会，而另一些则降低了这种机会。科学家们努力以统计学的方式量化这些变化，以便我们可以做出预测并弄清过去发生了什么。
需要明确的是：无论是单细胞还是多细胞生物，其进化轨迹中都没有有意识的目标、方向或系统性的意图。尽管如此，在科学对话中，通常为了方便起见，我们会将行为视为选择的结果。但细胞并不是有意识的生物，它们不会像囚徒困境那样进行博弈，后者将结果视为决策。
那么，为什么博弈论在进化生物学中被如此广泛地使用呢？
它最初是作为一种寻找有意识的个体所进行的零和博弈解决方案的工具而开发的，并且在西方资本主义环境中被广泛用于经济分析。它充斥着拟人化的、带有价值判断的语言，部分原因是，许多进化生物学学者采用它，意味着我们现在随意地谈论“利他”的细胞，它们通过与“背叛者”“合作”而进行基因“自杀”，这些“背叛者”在试管中“赢得”了对“公共物品”“控制权”的“竞争”。
当我们忘记这些语言简写并非指代人类社会和我们自己的选择时，这些以人为中心的隐喻就变得有问题。这就是为什么在进化-发育-生态的体系中，我被发展生物学及其对定量理解物理和化学结构的强调所吸引。
有没有可能解开我们——作为多细胞生物——如何形成的秘密？
我的目标是了解遗传程序如何使多细胞生物中的细胞在特定环境中进化出具有生殖分工的生殖细胞-体细胞划分，而不是分析我们的多细胞起源如何影响我们社会的发展。坦率地说，我对人类社会中存在的主观性感到不安，我试图在科学中避免这种情况。不过，我承认，生物学家必然会被多细胞性的进化所吸引，因为我们就是多细胞生物。单个细胞无法与交响乐一起歌唱！
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